Mossornas vilda sexliv

Ett otränat öga skulle inte ens se att han var där, lilleputthannen som bokstavligen lever på sin maka. Skönt inbäddad i hennes fuktbevarande rothårsfilt utvecklar han inte mycket mer än sina könsorgan.

I jämförelse med honom ter hon sig groteskt stor. Hela han är mindre än ett enda av hennes blad. Men det tycks som om hon uppskattar och välkomnar sin lilla älskare; i mossornas värld kan storleken ibland ha omvänd betydelse.

I älskogens timme simmar hans vilt snurrande spermatozoider in i hennes arkegon, vägledda av dess lockande sötma. Är man bara ett par tiotal mikrometer stor, och borta ur leken om man strandar på vägen, är det bra att finnas nära sitt mål.

Dvärghannar är vanliga hos många djur: fiskar, blötdjur, maskar och spindlar. Men bland landväxterna finns de bara hos bladmossor.

Liksom allt som är smått har de länge varit förbisedda, tills forskarna Irene Bisang och Lars Hedenäs vid Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm gick igenom mängder med litteratur och noggrant studerade ett urval av samlingarnas 720 000 mossprover. De upptäckte att dvärghannar är långt vanligare hos bladmossorna än man tidigare har trott. Dessutom fann de att många arter håller sig med både dvärghannar och normalhannar.

Vad som avgör hannens öde hos de arter som har både normalstora hannar och dvärgar är fortfarande en gåta. Är det han själv som reglerar hur stor han ska bli, eller är det honan som styr?

– Om hansporerna hamnar på ett honskott, blir de dvärgar, medan de blir normalstora om de hamnar någon annanstans där de har en chans att gro. Hos ett fåtal arter har man sett att honan utsöndrar hormoner som styr både tillväxten och könsmognaden hos hannarna, säger Irene Bisang.

– Normalhannar lever i många år, medan dvärghannar bara blir ett eller två år och snabbt är redo för sex.

Välkommen till mossornas värld, till snurrmossor, klipptussar, toffelmossor och stjärtmossor! Till spåmossan som med sina hygroskopiska vridningar i kapselskaftet tidigare troddes kunna förutsäga vädret, till den spökvita huldremossan som tjuvkopplar in sig på andras mykorrhiza, till den smaragdgrönskimrande lysmossan som tagits för ”drakguld” i grottor och skrevor.

De växer i rotvältor, skuggiga raviner, under vattenfall och i kallkällor, på högmossar, fjällsluttningar, klippväggar, trädstammar, stenar – och i gräsmattor. Medan vi gödslar och giftsprutar bort dem ur våra trädgårdar, odlas de av japaner som vackra marktäckare. Tillsammans med lavar är de först att slå sig ner efter ett vulkanutbrott när lavan svalnat, liksom på ställen där glaciärer eller inlandsisar har dragit sig tillbaka.

– Man kan se motsvarande invandring på taktegel och betongpannor, dit mossorna sprider sig med sina luftburna sporer, säger Nils Cronberg, som är bryolog, det vill säga mossforskare, vid Lunds universitet.

De flesta av oss lägger inte märke till mossorna. Frida Rosengren, som doktorerar vid Lunds universitet, beskriver dem som ”en hemlig värld alldeles nära, som öppnas upp med lupp och mikroskop och med kodord som kalyptra, anteridium och peristom”.

Bladen är så tunna att de oftast bara består av ett enda cellager, och nyanserna av grönt är nästan lika många som det finns mossarter i Sverige: drygt tusen stycken. En sådan till synes obetydlig liten mossdetalj som mamiller och papiller – utbuktningar och utskott i bladens cellväggar – kan påverka hur mycket vatten som mossan kan suga upp, och hur snabbt det avdunstar, vilket i förlängningen har effekter på hela ekosystemet. Mossor har en enorm betydelse för naturens vattenhushållning: när det regnar kan de snabbt suga upp vattnet, för att sedan långsamt släppa det ifrån sig till omgivningen.

– Tittar man länge på en mosstuva börjar man också se saker som rör sig, små djur som spatserar omkring eller har gjort sig ett litet bo bland bladen, säger Frida Rosengren.

För några år sedan skapade Nils Cronberg och två kolleger till honom stor uppståndelse i den vetenskapliga världen med sin upptäckt att även mossor tar hjälp av leddjur för sin befruktning. Med ett enkelt experiment visade de att hoppstjärtar och småkvalster transporterar spermatozoider från han- till honplantor av silvermossa.

Det väckte omedelbart frågan om huruvida mossorna, som uppkom trehundra miljoner år före blomväxterna, var först med att utnyttja insekter för sin befruktning. Det skulle i så fall förändra vår syn på hur pollinationsbiologin hos blomväxter en gång har utvecklats.

– Jag har en teori om att samarbetet började hos mossorna, och att insekterna sedan flyttade över till andra typer av landväxter. Det är ett alternativ till den rådande uppfattningen att insekterna från början var pollenätare, säger Nils Cronberg.

I somras publicerades en artikel i Nature där en amerikansk forskargrupp har följt upp Nils Cronbergs upptäckt. De konstaterar att fertila hon- och hanskott hos den vanliga brännmossan avger en mängd doftämnen – i likhet med blommor – som lockar till sig hoppstjärtar för sin befruktning.

Men mossorna har ändå en livscykel och ett sexliv som skiljer dem från allt annat som växer på land. Det handlar både om hur befruktningen går till och vilka lösningar de har hittat för att lyckas med den – och om vad en mossplanta egentligen är. För det som hos mossor utgörs av gröna skott, som kan vara upp till flera decimeter höga, är hos andra landväxter försvinnande smått.

Liksom andra växter växlar mossorna mellan två generationer – en haploid generation med enkel kromosomuppsättning och en diploid generation med dubbel kromosomuppsättning.

Det som gör mossorna unika är att det är den haploida generationen som är mest iögonenfallande. Det där gröna som vi kallar ”mossa” är den haploida generationen, den så kallade gamofyten. Hos en vanlig fröväxt motsvaras den bara av några få celler i hanblommornas pollenkorn och honblommornas embryosäck.

Den dioploida generationen, den så kallade sporofyten, växer efter befruktning ut från den första. Sporofyten är det som hos andra växter utgör själva ”växten”. Medan den hos mossorna är minimerad till ett skaft och en kapsel med sporer i.

Medan sporerna sprids med vinden, behöver spermatozoiderna vatten för att kunna förflytta sig. Man tror att det är en rest av deras tidigare liv i vatten – ett arv från deras förfäder grönalgerna.

Det här ställer till med problem. Det är helt enkelt inte särskilt lämpligt att vara beroende av vatten när man lever på land. Det avstånd som de små spermatozoiderna kan tillryggalägga begränsas till några centimeter, på sin höjd ett par decimeter om de tar hjälp av topografin, och det hämmar mossornas sexliv.

En del ger upp och utvecklar aldrig några könsorgan. Med groddknoppar, underjordiska rothårsknölar och lätt avfallande skott och grenar sprider de sig vegetativt i stället. Många använder sig av båda sätten och har sex någon gång ibland.

Men mossorna har inte gått lottlösa ur nästan en halv årmiljard av evolution. De har utvecklat diverse knep för att komma över sitt begränsade befruktningsavstånd.

Ett sådant är så kallade splash cups: mossan låter bladen kring det manliga könsorganet bilda en ”skvättskål”. När regndroppar faller ner i bladskålen och studsar i väg, kan de små spermatozoiderna lifta med dropparna – och färdas en hel meter.

Några bållevermossor bygger upp ett vätsketryck inuti sina manliga könsorgan, och sprider sedan ut spermatozoiderna genom att könsorganet exploderar.

Ett annat knep är att låta insekter och spindeldjur sköta transporten. Ett tredje är att låta hannen bli riktigt, riktigt liten.

– Då kan hannen och honan komma tillräckligt nära varandra, säger Irene Bisang, och lutar sig över ett färskt skott av vågig kvastmossa, med flera gulgröna dvärghannar på den bruna stammen.

– Fördelen med dvärghannar är också att de tar mindre plats och förbrukar mindre resurser, säger hon. Då kan honan bli större i stället, och bättre ta hand om sina ”barn” – sporofyterna.

– Dvärghannarna växer ofta på honans nedre, ibland redan döda delar, säger Lars Hedenäs. När de inte konkurrerar med honorna om resurser desarmeras också kriget mellan så kallat cytoplasmiskt och nukleärt genom, som annars brukar missgynna hannarna.

Över hälften av bladmossorna är skildkönade, mot bara några procent av kärlväxterna. Om hannen kan gro direkt på honan, ökar hon förstås chanserna att hitta en far till sina barn inom det begränsade befruktningsavståndet.

Just den här vågiga kvastmossan har bevisligen lyckats väl: en sporkapsel växer ut från toppen av skottet. Men betyder det att hon försörjer både maken och barnen?

– Barnet lever på mamman. Sporkapseln är visserligen grön i början, men blir snart brunröd. Maken rår sig själv så till vida att han har eget klorofyll och fotosyntetiserar. Men han drar nytta av att sitta i hennes rhizoidfilt, där det finns gott om vatten och näring. Det blir som en skyddad verkstad där han kan koncentrera sig helt på att producera könsorgan, säger Irene Bisang.

Men det finns också nackdelar med dvärghannar. De är mer känsliga för torka än normalstora skott, och eftersom de är kortlivade blir systemet sårbart. Om befruktningen av någon anledning skulle misslyckas ett eller ett par år kan en population snabbt förlora alla sina hannar.

– Efter ett tag blir det troligtvis inte heller någon genetisk rekombination, med sporer som ramlar ner och gror på sin ”mamma” och sedan förökar sig med henne, säger Irene Bisang. Det blir en form av incest, som genetiskt till slut mer liknar vegetativ förökning. Kanske är det därför så många av bladmossorna har både normalstora hannar och dvärghannar. Det är en elegant lösning som drar nytta av fördelarna med båda.

Att ta reda på hur dvärghannarna påverkar den genetiska variationen är nästa steg i kartläggningen av mossornas kärleksliv.

– Variationen är viktig för populationens långsiktiga överlevnad och är intressant ur ett bevarandebiologiskt perspektiv, säger Frida Rosengren, som i sitt doktorandprojekt bland annat utvecklar genetiska markörer för att undersöka hur nära släkt mammamossorna är med sina dvärgmakar och barn.

– Man kan tänka sig att honorna har något slags mekanism för att förhindra att närbesläktade sporer gror på dem, eller gör att de inte blir befruktade av dvärghannar som de är nära släkt med.

Lars Hedenäs började intressera sig för dvärghannarna under sitt mångåriga arbete med att ordna bladmossornas systematik. Innan det fanns molekylära metoder var de morfologiska, yttre skillnaderna avgörande. Lars Hedenäs upptäckte att förekomsten av dvärghannar skiljer sig åt mellan olika familjer. Vissa familjer har aldrig dvärghannar, medan de i andra förekommer hos nästan alla arter, och dvärghannarna blev därför en viktig egenskap för att definiera familjer.

– Det är lätt att betrakta dvärghannar hos bladmossor som kuriosa, säger Lars Hedenäs. Men det är ett fortplantningssystem som är viktigt att förstå. För att pröva våra generella teorier om vad som reglerar fortplantning, sexuell evolution och balansen mellan könen, kan vi inte bara undersöka fåglar, däggdjur och blomväxter. Om teorierna ska vara giltiga måste de gälla för alla organismer, och då måste vi undersöka mossorna också.