Djurvärldens märkligaste könsorgan

Den japanska flygekorren, Petaurista leucogenys, parar sig bara under två nätter per år – en gång på försommaren och en gång på vintern. Mot slutet av parningsakten för hannen över ett segt sekret som bildar en plugg i honans könsöppning. Pluggen gör det svårare för honan att para sig igen, och hannen ökar på så vis sina chanser att föra sina egna gener vidare till nästa generation.

Men för honan är detta inte nödvändigtvis något positivt. Hon kan av olika anledningar tjäna på att para sig på nytt. Och för andra potentiella partner är pluggen förstås ett problem. För att komma runt problemet har hannarna utvecklat en korkskruvsliknande penis som de använder för att dra ut pluggen som en tidigare hanne har lämnat efter sig. I gryningen kan man hitta dessa parningspluggar på marken under träden där parningarna ägt rum – ett tydligt tecken på att en ny fortplantningssäsong har börjat.

Den japanska flygekorren och dess korkskruvsliknande penis är bara ett i raden av exempel på hur evolutionen har utvecklat mer eller mindre bisarra och fascinerande genitalier. Hos djur med inre befruktning har man kunnat visa att genitalier – framför allt hos hannar – är den kroppsdel som utvecklas snabbast. Den snabba evolutionen har lett till att genitalierna hos närbesläktade arter kan se helt olika ut. Hos många djur är hannarnas genitalier det enda man kan titta på för att skilja mellan närstående arter. Det gäller bland annat flera insektsgrupper.

ad är det då som gör att könsorganen ser så olika ut? Och varför utvecklas just denna kroppsdel så snabbt? Forskare har försökt förklara fenomenet på flera olika sätt.

Enligt den tidigaste teorin fungerade det hanliga könsorganet som en nyckel i det honliga ”låset”. Tanken var att systemet garanterar att ingen parar sig med fel art. På så sätt skulle djur kunna undvika att få ofruktsamma hybrider, eller inga avkommor alls. Men denna idé kan inte förklara de mönster vi ser. Det är väldigt sällsynt att hannars genitalier fysiskt förhindrar hybridisering, och genitalier utvecklas lika snabbt hos djurgrupper där hybridisering sällan eller aldrig sker.

I dag vet vi att den huvudsakliga drivkraften bakom den mångfald vi ser hos genitalier i stället är en form av sexuell selektion som sker efter parningen. Spermiekonkurrens är ett exempel på den här typen av selektion. Ett annat är så kallat kryptiskt honligt partnerval, vilket innebär att en hona parar sig med flera hannar och sedan kan påverka vilken hannes spermier som ska befrukta hennes ägg.

Processerna bakom genitaliernas snabba evolution bottnar i biologiska skillnader mellan könen. Storleken på könscellerna – äggen och spermierna – används för att avgöra om ett djur är en hona eller en hanne. Under sin livstid producerar honor relativt få, stora och orörliga könsceller (ägg) medan hannar producerar många, små och rörliga könsceller (spermier). Hos de allra flesta djur skapar denna grundläggande skillnad redan vid befruktningstillfället en skev investering i den framtida avkomman.

Hannar har många fler könsceller än honor, och har därmed möjlighet att sprida sina gener till många fler avkommor under sin livstid. Detta skapar ofta stora skillnader i vilken strategi som är bäst för respektive kön när det handlar om att maximera spridningen av generna.

Hannar brukar hamna i hård konkurrens med varandra på grund av sitt stora antal könsceller. Så kallad spermiekonkurrens uppstår när spermier från flera olika hannar tävlar inuti en hona om att befrukta hennes ägg.

Spermiekonkurrens har inte bara påverkat hannarnas beteende utan även honornas. För att en hanne ska bli den som framgångsrikt befruktar en honas alla ägg krävs det att honan inte parar sig med någon annan hanne. Många hannar eftersträvar en sådan ensamrätt. Det har lett till en mängd hanliga beteenden och anpassningar, som att hannen vaktar den hona han parat sig med och fysiskt försöker hindra henne från att para sig på nytt. Alternativt kan hannen i slutet av parningen överföra en parningsplugg som hos den japanska flygekorren.

 Liknande ”kyskhetsbälten” förekommer hos många djurgrupper. Men för honor kan de vara en stor nackdel. Ofta gynnas honor av att para sig flera gånger med olika hannar. Hos insekter är det till exempel vanligt att hannens ejakulat utgör ett näringstillskott. De honor som parar sig många gånger får mer näring, lever längre och får flera avkommor.

Detta är ett av många exempel på könskonflikter inom djurvärlden.

Historiskt har forskare betraktat fortplantningen som ett harmoniskt samarbete mellan könen. Hannar och honor strävar ju mot ett gemensamt mål: att producera avkomma och på så sätt föra sina gener vidare. Men modern forskning visar att anpassningar hos det ena könet som syftar till att nå framgång i konkurrens med andra individer av samma kön kan vara dåliga för individer av det andra könet.

os de allra flesta djurarter parar sig honor med fler än en hanne, något som modern teknik för faderskapsbestämning tydligt har visat. Detta betyder att det för en hanne inte räcker att para sig för att få avkomma och föra sina gener vidare. Han måste dessutom konkurrera ut andra hannars spermier inuti honan. Denna hårda konkurrens är ofta avgörande. Alla medel som står till buds kan vara fördelaktiga. Det är här genitaliernas form kommer in i bilden.

Varje ny förändring av formen på hannens parningsorgan som leder till en ökad framgång i spermiekonkurrensen kommer att belönas. Genom denna process är det evolutionära trycket ofta stort på hannars genitalier. Det tycks alltid finnas utrymme för förändring av deras form, och detta är själva kärnan i genitaliernas snabba och mångformiga evolution.

Flicksländor är ett exempel på en djurgrupp där spermiekonkurrens har lett till nya morfologiska anpassningar på hannarnas genitalier. Hos flicksländor har hannens könsorgan långa styva hårstrån som används för att skrapa bort spermier från tidigare parningar, innan de själva överför sina spermier. Parningsorganet används ungefär som en flaskborste.

Hos många andfåglar råder en könskonflikt om antalet parningar. Ibland gör hannarna allt de kan för att mer eller mindre tvinga honor till parning. Som ett resultat av den konflikten har honorna inom vissa grupper utvecklat ett komplicerat spiralformat könsorgan som gör det svårt för hannarna att para sig med honan utan att hon samarbetar. Till följd av den honliga evolutionen har andhannarna i sin tur utvecklat en lång spiralformad penis för att komma förbi honans hinder.

Ett besynnerligt hanligt könsorgan finns hos vissa fröbaggar, en grupp skalbaggar som används flitigt för att studera varför genitalier utvecklas så snabbt jämfört med andra delar av en organism. Det liknar en medeltida spikklubba: långa taggar och vassa hullingar täcker stora delar av organet. Vid parningen trycks taggarna in i honans inre reproduktionskanal där de river upp sår som lämnar tydliga ärr. En hona som parar sig många gånger riskerar därför att dö i förtid och få färre avkommor.

Flera närbesläktade arter av fröbaggar som ser helt lika ut skiljer sig åt när det gäller antal och längd på genitaliernas taggar. Genom att jämföra sådana arter har man kunnat påvisa ett tydligt mönster. Hos arter där hannarna har långa taggar har honorna också utvecklat en tjock skyddande ”vaddering” av bindväv i reproduktionskanalens väggar. Hos arter där hannarna har färre och kortare taggar är honornas vaddering tunnare.

Först trodde man att hannen använder taggarna för att förankra sig ordentligt i honan under själva parningen. Det kunde vara motiverat med tanke på att både honan själv och andra hannar ofta försöker avbryta akten. Men det har visat sig att taggarna inte spelar någon roll för hur länge parningen pågår. Nya experimentella studier har i stället avslöjat att hannar med långa taggar är mer framgångsrika i spermiekonkurrensen. En möjlig orsak är att de med sitt ejakulat överför hormonella substanser som påverkar honans fysiologi på ett sätt som gagnar hannen.

Spermiekonkurrens förekommer även hos arter där samma individ tillverkar både ägg och spermier, så kallade hermafroditer. Nakensnäckor är simultana hermafroditer, vilket innebär att båda individerna samtidigt antar båda könen under parningen. De utbyter spermier med hjälp av långa genitalier som förs in i de honliga organen vid parningen. Det hanliga könsorganet är hos vissa nakensnäckor utrustat med hullingar. Kort efter att parningen är avslutad lossnar det hanliga organet från båda individerna. Men redan efter ett dygn har ett nytt växt ut. Nakensnäckan kan återigen para sig och anta rollen som både hanne och hona och utbyta spermier med en annan individ.

Det är ännu inte känt varför det hanliga parningsorganet faller av. Möjligen beror det på att hullingarna som täcker ytan gör det svårt att dra tillbaka organet in i kroppen. Hullingarnas funktion är inte heller klarlagd, men en hypotes är att de hjälper till att skrapa bort spermier från andra hannar.

Pantersniglar, en simultan hermafrodit som hör till familjen kölsniglar, har utvecklat ett annat fascinerande beteende. Vid parningen slingrar sig de två individerna kring varandra och hänger sig sedan ner i en tjock tråd av slem från en högt belägen punkt. De hanliga genitalierna flätas samman på ett mycket komplicerat sätt. De två individerna utbyter på detta sätt spermier för att befrukta sina ägg.

Parningsakten leder i vissa fall till att genitalierna inte går att sära på igen. Då inträffar något som kallas apophallation, vilket helt enkelt innebär att den ena snigeln gnager av den andres könsorgan. Till skillnad från hos nakensnäckorna växer det då inte ut något nytt. Den som blir utan hanligt organ får under resten av sitt liv anta rollen som hona när den parar sig.

Själva parningsakten kan vara spektakulär, men konkurrensen som driver könsorganens evolution slutar alltså inte där. Eftersom honor oftast parar sig med flera hannar är det tvärtom då den avgörande slutspurten börjar.

Hannarnas genitalier kan ge sina bärare avgörande fördelar i denna tuffa konkurrens. Det har drivit evolutionen att utveckla en mängd olikformade, fascinerande och ibland något bisarra hanliga parningsorgan. 

Om forskarna

Johanna Liljestrand Rönn är 1:e forskningsingenjör, Christopher Watson (t.v.) är masterstudent och Göran Arnqvist är professor i biologi med inriktning på zooekologi. De är verksamma vid institutionen för ekologi och genetik, avdelningen för zooekologi, på Uppsala universitet.

Om forskarna:

Jan Bergman är forskare vid Institutet för rymdfysik i Uppsala.

Jan-Erik Wahlund är docent vid IRF i Uppsala samt huvudansvarig för JUICE/RPWI.

Michiko Morooka är från 1 maj forskare vid Uppsala universitet (tidigare vid Tohoku university i Sendai, Japan).