Regnskogens spöken

Frukter kan framstå som växternas gåva till världen. De är ofta välsmakande och nyttiga, och till skillnad från blommor och blad är de avsedda som föda. Men växterna förväntar sig en gentjänst för de erbjudna skrovmålen – fröspridning. Genom att locka med starka färger, dofter och smaker förmår växterna djuren att äta av fruktköttet. På så sätt får djuren i sig frukternas frön som sprids till nya miljöer via djurens spillning. Vissa djurarter bär också i väg med frukterna, vilket ytterligare bidrar till att frön sprids.

Frön som gror i moderplantornas närhet har mycket små chanser att överleva. De blir utkonkurrerade av de etablerade växterna. Fröspridningen är därför ofta en förutsättning för växtarternas långsiktiga överlevnad. Vissa frösorter har också så hårda skal att de kräver bearbetning av djurens magsyror för att kunna gro. Själva spillningen är dessutom betydelsefull eftersom den kan erbjuda näring för de groende plantorna.

Samarbetet mellan växter och djur kan gå till på olika sätt och vara mer eller mindre specialiserat. Men generellt kan man förvänta sig att spridning av stora frön kräver stora djur med stora gap, eftersom det är en förutsättning för att fröna ska kunna slinka ner i magen utan att bli söndertuggade. Med det sagt kan man fundera på hur exempelvis avokadon kan ha uppstått, en frukt med ett frö som är så stort att inga djur i dess omgivning kan svälja det helt.

Avokadoträdet, Persea americana, har sitt ursprung i Centralamerika. Själva avokadon är ett bär som innehåller ett frö – kärnan – som är flera centimeter lång och tjock och dessutom stenhård. Om ett djur ska klara av att svälja en avokadokärna så måste det vara stort som en elefant. Men de största djuren i avokadoträdets naturliga miljö är tapirerna. De väger högst 300 kilo, vilket är en bråkdel av elefantens vikt.

Avokadoträdet är inte den enda arten som verkar sakna naturliga fröspridare: regnskogarna är fulla av träd- och buskarter som är dåligt anpassade till den nuvarande faunan. Frukterna är för stora, har för hårda skal eller för stora frön. Resultatet blir att mogen frukt blir liggande i stora ruttnande högar som lockar till sig fröätande insekter och andra skadedjur. Men för inte så länge sedan fanns det gott om jättelika växtätare på den amerikanska kontinenten. Gomfoterier är ett exempel – de var släktingar till elefanterna. Det fanns även glyptodonter, som påminner om gigantiska bältdjur, samt vildhästar och jättesengångare. De här bjässarna dog ut för ungefär 13 000 år sedan. Vad som orsakade utdöendena är omdiskuterat: kometnedslag, klimatförändringar och människans spridning över kontinenten tillhör de huvudsakliga teorierna (se F&F 4/2014).

Professor Daniel Janzen vid University of Pennsylvania har ägnat flera decennier åt att studera fröspridning i Central- och Sydamerikas regnskogar. Han anser att träden med de ruttnande jättefrukterna är en anakronism, det vill säga befinner sig i fel tidsepok. Frukterna är reliker från en tidigare era: de var avsedda som föda för istidens jättelika frukt- och växtätare, som numera är utdöda.

– Det här ingen teori, utan ett faktum. Och när man tänker efter så är ju sambanden självklara. Men när vi presenterade upptäckten under 1980-talet så betraktades det som ett unikt tänkesätt. Det beror på att paleontologerna arbetar med fossil efter utdöda stora växtätare och biologer arbetar med levande växtarter. Forskarna insåg inte att det fanns en tid då de här två grupperna av organismer var i kontakt med varandra, säger Daniel Janzen.

Märkligt nog var det en hög med hästspillning i Costa Ricas torra regnskogar som fick Daniel Janzen att börja tänka på anakronistiska fruktträd – att de ruttnande jättefrukterna var ämnade som föda åt de utdöda istidsjättarna. Hästspillningen innehöll frön som forskaren inte kunde identifiera. Detta förvånande honom, eftersom frön är ett av hans specialområden. Daniel Janzens lokala fältassistent berättade att fröna kom från jicarofrukten. Det är en rund gröngul frukt med en diameter på 5–15 centimeter och ett mycket hårt skal.

”Det kan inte vara jicarofrön, hästar kan inte äta sådana frukter”, sa Daniel Janzen till sin assistent.

För att bevisa sin ståndpunkt letade Janzen upp en jicarofrukt och räckte över den till en häst som befann sig i en hage en bit bort. Till hans förvåning tog hästen emot den stora frukten och bet hårt i den med framtänderna. Frukten krossades och innehållet spreds på marken. Hästen fiskade upp det frörika fruktköttet med tungan och svalde det belåtet.

Daniel Janzen insåg att tamhästar faktiskt kan fungera som fröspridare åt jicaroträdet. Men tamhästen är en art som människan har introducerat, så vilket djur är jicarofruktens naturliga fröspridare? Svaret på frågan, insåg han, är just hästar. De första hästarterna uppstod på den amerikanska kontinenten. De spred sig sedan via landbryggor över Berings sund till den gamla världen, där de gav upphov till nya hästarter. Vid istidens slut dog de ursprungliga amerikanska hästarna ut. Dessa ersattes sedan av tamhästar, som infördes av spanjorerna under 1400-talet.

Men hur överlevde jicaroträden tiden däremellan, det vill säga under de tusentals år då hästar och andra stora fröspridare saknades?

Megafaunans utdöende sammanfaller tidsmässigt med människans spridning över kontinenten. När det gäller jicaroträdet använde mayaindianerna frukternas hårda skal som skålar och andra köksredskap, och själva trädet betraktades som heligt. Avokadoträdet utnyttjades redan för 9 000 år sedan av människor som levde i centrala Mexiko, och genetiska studier visar att avokadon har förädlats under flera tusen år. Många träd vars frukter kunde ätas eller utnyttjas på andra sätt fick säkerligen hjälp med fröspridningen av de tidiga människorna. Men människans rörelsemönster och resursutnyttjande skiljer sig från de stora växtätarnas. Det medförde att skogens artsammansättning, trädens fördelning och skogarnas utbredning kom att påverkas.

– I närheten av mitt hus i Costa Rica finns en skog som består enbart av träd med frukter som kan ätas av människan. Och om man gräver i marken finner man resterna efter en stor, uråldrig bosättning, säger Daniel Janzen.

Det går också att studera hur förlusten av de stora växtätarna påverkade regnskogarnas artsammansättning och utbredning. Det beror på att historien upprepar sig: elefanterna – som är släktingar till exempelvis gomfoterierna – minskar kraftigt i antal. I Afrika pågår en omfattande tjuvjakt på skogselefanter. Bestånden har minskat med drygt 60 procent under det senaste decenniet. I Kongos regnskogar är situationen extra allvarlig: här har elefanterna försvunnit i 75 procent av de forna utbredningsområdena.

Skogselefanter äter drygt 300 olika sorters frukter och en enda hög med spillning kan innehålla frön från ett trettiotal arter. Ett forskarteam med franska och tyska deltagare har undersökt hur tjuvjakten på Kongos elefanter påverkar trädens fortplantning och spridningsförmåga. Studierna genomfördes i en nationalpark vars skogar är tomma på elefanter sedan ett par årtionden tillbaka. Forskarna analyserade föryngringen hos 18 trädarter som kan antas vara beroende av elefanterna för sin överlevnad, eftersom deras frukter och frön är så stora och hårda att de knappast kan ätas av någon annan art.

Forskarnas undersökningar visar att tolv av trädarterna saknade nyetablerade plantor, vilket visar att inga frön har grott under de senaste åren, trots att träden har burit frukt. Dessutom råder en skev fördelning bland de unga träden; de är inte jämnt spridda i studieområdet utan hopklumpade, vilket är ett tecken på otillräcklig fröspridning. Men hos trädarter som sprider sina frön med vinden eller med hjälp av andra djur än elefanter – råder det ingen brist på unga träd.

När Central- och Sydamerikas megafauna dog ut, blev tapirerna de största fruktätarna i ekosystemen. I Malaysias regnskogar pågår en liknande storleksförändring. På många platser har elefanter och noshörningar minskat i sådan grad att de kan betraktas som funktionellt utdöda. Den indiska tapiren är numera den största fruktätaren i dessa regioner. Det är en påtaglig förändring: den asiatiska elefanten är 15 gånger tyngre än den indiska tapiren. Forskare från Malaysia och Singapore har undersökt om tapirerna kan ersätta elefanterna som fröspridare. De började med att ta reda på hur stora frön som kan passera tapirens matsmältningssystem utan att blir förstörda.

Tapirer i fångenskap matades med nio sorters frukter som har frön i storleksintervallet 5–95 millimeter. Papayafrön tillhör den minsta storleksklassen i försöket, och 40 procent av dessa frön kom ut via avföringen utan synbara skador. Odlingsförsök visade dessutom att resan genom tapirens kropp ökade sannolikheten för att fröna skulle gro. Frön med en diameter på 10–15 millimeter hade små chanser att överleva tapirernas matsmältningsapparat, och endast en bråkdel av dessa frön kunde gro. De största fröna i försöket – bland annat mangokärnor – var chanslösa. De blev söndertuggade av tapirerna.

Forskarna undersökte sedan tapirernas förmåga att sprida de små frösorterna som hade överlevt matningsförsöken. Frilevande tapirer utrustades med radiosändare så att deras rörelsemönster kunde kartläggas. Forskarna visste hur lång tid det tar för fröna att passera genom djurens matsmältningssystem. Och med hjälp av data från radiosändarna kunde de beräkna hur långa sträckor djuren förflyttade sig innan fröna kom ut den naturliga vägen.

Experimentet visade att närmare 40 procent av fröna förflyttades mer än en kilometer och att ungefär en procent av fröna spreds längre än tre kilometer. Forskarna konstaterade att tapirer kan ersätta elefanter när det gäller spridning av frön som är upp till fem millimeter långa. Men de kan inte överta elefanternas roll som spridare av frön som är större än så. Studierna ger en indikation om hur skogarna förändras när de största växtätarna försvinner: växter med stora frukter och frön missgynnas, medan arter med mindre frön får konkurrensfördelar.

På sikt leder detta till stora förändringar i skogarnas artsammansättning och funktion.

Det verkar således som tapirerna är till liten nytta för många av de anakronistiska träden i Central- och Sydamerikas regnskogar. Daniel Janzen anser till och med att tapirerna fungerar som rovdjur när det gäller träd med frukter som är anpassade till den utdöda megafuanan. Men faktum är att de här arterna kan få hjälp av en annan djurgrupp, som är ännu mindre än tapirerna.

Agutierna är gnagare ungefär lika stora som katter. De har en klumpig kropp och långa smala ben med hovliknande klor. Agutierna är så kallade scatter-hoarders – de samlar frön och gräver ner dem på olika ställen i reviren. Frödepåerna fungerar som matförråd under perioder då födotillgången är dålig. Frön som inte blir uppgrävda och uppätna har en chans att gro och bilda nya träd. Det ekologiska samspelet mellan agutierna och de fruktbärande träden är således komplicerat: gnagarna utgör både ett hot och en tillgång.

Redan på 1980-talet undersökte den amerikanska ekologen Winnie Hallwachs förhållandet mellan agutierna och lokusträdet Hymenaea courbaril. Det är ett storvuxet träd som definitivt uppfyller kriterierna för en anakronistisk art. Frukterna har ett skal som är ungefär fem millimeter tjockt och så hårt att det krävs en hammare för att krossa det. Mogna frukter sprider en sådan odör att trädet ibland kallas ”gammal mans tå” i folkmun. Men fröna är populära bland djuren: Winnie Hallwachs studier visar att 99 procent av fröna i fallfrukterna, som ligger direkt under lokusträden, blir uppätna av agutier, navelsvin och möss. Men av de frön som flyttas och grävs ner av agutierna, blir bara hälften uppätna.

När det gäller lokusträdet flyttar agutierna själva frukten; de små gnagarna springer i väg med en frukt i taget. De gnager sedan upp skalet och plockar ut fröna som äts upp eller begravs på platsen där frukten öppnades. Winnie Hallwachs undersökte hur långt agutierna flyttade lokusträdens frukter. Forskaren öppnade frukter och ersatte ett av fröna med en trådrulle. Sedan limmades frukterna ihop igen. Tråden stack ut ur ett hål i skalet och fästes i marken. De preparerade frukterna placerades i högar så att de såg ut som fallfrukt från träd. Genom att följa trådarna kunde forskaren se hur långt frukterna flyttades. Det visade sig att de flesta frukterna flyttades bara några tiotal meter. Men det förekom att frön hamnade 200 meter från ursprungsplatsen.

Forskare som Daniel Janzen och Winnie Hallwachs anser att agutiernas roll som fröspridare förändrades när megafaunan dog ut. Då det fanns både agutier och stora djur som gomfoterier och glyptodonter – under tidsåldern pleistocen, som tog slut för ungefär 12 000 år sedan – konkurrerade de två grupperna om frukterna.

– När det fanns gomfoterier fick agutierna få frön, men när megafaunan dog ut fick agutierna massor med frön. Fröspridningen flyttades helt enkelt från en djurgrupp till en annan, säger Daniel Janzen.

Det kan verka underligt att de pyttesmå gnagarna har tagit över jättedjurens ekologiska roll. Gnagarnas förmåga att sprida frön framstår ju som begränsad jämfört med gomfoteriernas, som sannolikt rörde sig över mycket stora ytor. Agutierna å andra sidan, begraver frön i sina revir som sällan är större än ett par hundra kvadratmeter. Men ny forskning visar att agutiernas hamstrade frön i vissa fall hamnar långt utanför revirgränserna.

Med hjälp av modern teknik har ett internationellt forskarteam undersökt hur det går till när frön från palmträdet Astrocaryum standleyanum sprids till följd av agutiernas fröhamstring. Palmen är förhållandevis vanlig i Sydamerikas regnskogar och har frukter i klasar, med saftigt fruktkött runt frön stora som körsbär.

Forskarna utrustade närmare 600 palmfrön med små radiosändare. De radioutrustade fröna placerades i närheten av palmträden där de övervakades med hjälp av självutlösande kameror. Forskarna utrustade även ett antal agutier med radiosändare. På så sätt kunde de studera hur agutierna hämtade fröna och hur långt de förflyttade sig innan de åt upp eller grävde ner fröna.

De små gnagarna samlade in de flesta av de radioutrustade fröna och grävde ner dem cirka tio meter från fyndplatsen. Det är en alldeles för kort sträcka för att kunna garantera palmträdens överlevnad på längre sikt. Men fröna blev inte långvariga i jorden. Det visade sig nämligen att agutierna stjäl frön från varandra. En aguti som hittar en artfrändes frön gräver snabbt upp dem och flyttar dem till en ny plats. Den bestulne stjäl i sin tur frödepåer från andra individer. Det här mönstret upprepas gång på gång. I ett fall flyttades ett radioutrustat frö 36 gånger, totalt 750 meter.

Fjorton procent av de hamstrade fröna fanns kvar i jorden efter ett år. Då hade palmträden producerat nya frukter och frön, vilket medförde att agutiernas intresse för de gamla frödepåerna minskade. De här fröna kunde således gro och ge upphov till nya träd på ett förhållandevis långt avstånd från moderträden.

– Förhållandet mellan agutierna och träden vars frön de sprider är mutualistiskt, ömsesidigt, eftersom båda parter gynnas. Gnagarna äter visserligen upp merparten av fröna men det är ett rimligt pris att betala för en långväga fröspridning, säger Patrick Jansen vid universitetet i Wageningen, Nederländerna, som var huvudansvarig för studien.

De utdöda jättarna, istidens megafauna, tycks alltså ha ersatts av en brokig samling djur som fröspridare i regnskogarna. Bland de vilda djuren har de små gnagarnas ekologiska betydelse ökat. Även människan har haft stor betydelse, liksom våra tamdjur som hästar och kor. De här förändringarna kan dock medföra krav på nya evolutionära anpassningar hos växterna.

I Syd- och Centralamerikas regnskogar lever en grupp färgglada fåglar med jättestora näbbar. De kallas tukaner och kan tack vare sin stora näbb svälja förhållandevis stora frön och även mindre frukter. I Brasiliens kustregnskogar har jakt och skogsfragmentering medfört att tukanerna blivit lokalt utrotade. Detta har ägt rum under det senaste århundradet – en kort tidsperiod, evolutionärt sett. Men förlusten av stornäbbade fåglar har ändå lett till nya anpassningar hos till exempel assaipalmen Euterpe edulis, som är beroende av fåglar för fröspridningen. Det visar en ny studie utförd av ett sydamerikanskt forskarteam.

Assaipalmen är ganska vanlig i Brasiliens kustregnskogar. Palmens frukter är små och innehåller ett förhållandevis stort frö. De sydamerikanska forskarna har visat att i områden där det finns tukaner är frönas diameter drygt 12 millimeter. Men i områden där tukanerna är utrotade har frödiametern minskat till ungefär 10 millimeter. Det beror på att träden har anpassats till fröspridning med hjälp av små fåglar, vars näbbar är avsevärt mindre än tukanernas.

Assaipalmens frön är känsliga för torka; forskarna beräknade att ett frö med 10 millimeters diameter förlorar drygt 16 procent mer vatten än ett frö som har en diameter på 12 millimeter. Därför missgynnas palmträd med mindre frön under torrperioder. Forskarna sådde de små fröna och kunde konstatera att de gav upphov till ovanligt små plantor, vilket minskar växternas överlevnadschanser. Det verkar alltså som om assaipalmerna har tvingats betala ett ganska högt pris för förlusten av de stornäbbade fröspridarna.

Så föddes frukterna

Under många miljoner år var växternas frukter små som knappnålshuvuden. Sedan skedde en explosiv utveckling.

Fruktproducerande växter – angiospermerna – har existerat i ungefär 130 miljoner år. Professor Ove Eriksson, vid Institutionen för ekologi, miljö och botanik på Stockholms universitet, har studerat hur angiospermernas frukt- och fröstorlek har förändrats under hela denna tidsperiod. Forskningen har utförts i samarbete med bland annat Else Marie Friis, som är professor i paleobotanik vid Naturhistoriska riksmuseet.

– De allra första frukterna var mindre än knappnålshuvuden. Deras uppgift var sannolikt att skydda fröna från insektsangrepp, säger Ove Eriksson.

Frukterna och fröna förblev små under de första 50 miljoner åren. Då var de nakenfröiga växterna – gymnospermerna – den dominerande växtgruppen. Men för ungefär 80 miljoner år sedan utbröt en närmast explosiv artbildning hos angiospermerna. Det var klimatet som drev utvecklingen: det blev varmare och fuktigare, vilket gynnade angiospermerna, som blev den dominerande växtgruppen. Vegetationen tätnade, regnskogarna började bildas och utvecklingen gick mot allt större frön.

– I regnskogen råder det konkurrens om solljus och utrymme, och det gynnar växter med stora frön, säger Ove Eriksson.

Växter med stora frön behöver hjälp med fröspridningen och den rikliga tillgången på frukt i regnskogarna skapade nya födonischer för djuren. Därmed fanns det förutsättningar för en samevolution mellan djur och växter: specialiserade fruktätare uppstod, och frön, frukter och fruktätare blev allt större. Ove Eriksson tror att det var bland däggdjuren som de första utpräglade fruktätarna uppstod. Kanske var det bland de tidiga primaterna, den däggdjursordning som omfattar apor och människor, men framför allt inom en utdöd däggdjursordning, Multituberculata, som till utseende och levnadssätt påminde om gnagare.

För ungefär 55 miljoner år sedan nådde angiospermernas frön och frukter sitt storleksmaximum. Efter ytterligare ett tiotal miljoner år började deras frön bli mindre. Det sammanfaller med att klimatet blev svalare och torrare. Regnskogarna krympte och ett öppnare landskap med spridda fruktträd tog över. Det medförde troligen att skogslevande djur, som multituberkulaterna, fick svårare att hitta mat. Men de nya förutsättningarna gynnade flygande fruktätare. Ove Eriksson tror att de minskande fröstorlekarna som följde var en anpassning till fröspridning med hjälp av fåglar och fladdermöss.

I grova drag kvarstår de här mönstren än i dag: i tropikernas regnskogar är däggdjuren de dominerande fröspridarna, medan fåglarna sköter fröspridningen i de tempererade områdena.

– På våra breddgrader är fåglarna de viktigaste fröspridarna. Men stora däggdjur som älgen bidrar också, eftersom de kan äta upp hela växter och på så sätt få i sig frön, säger Ove Eriksson.

Ekorrarna är också betydelsefulla fröspridare i de tempererade områdena, speciellt för barrträden och för träd som producerar nötter, som ek och bok.

– Ekorrar och agutier har likartade ekologiska nischer, säger Daniel Janzen.

Brunbjörnen är den mest utpräglade fruktätaren bland de stora däggdjuren på våra breddgrader. Att brunbjörnen gillar bär är ingen myt: en enda hög med spillning kan innehålla 37 000 frön från blåbärssläktet – Vaccinium. Björnar rör sig långa sträckor och deras matsmältning omsätter de små bären förhållandevis fort, vilket får till följd att fröna blir jämnt fördelade i miljön. Men björnar äter också andra frukter, som exempelvis äpplen.

Den brittiska växtforskaren Barrie Juniper anser att vi har brunbjörnen att tacka för uppkomsten av stora och söta äpplen.

Teorin går ut på att det skedde en samevolution mellan vildäpplen och brunbjörnar: björnarna valde konsekvent de största och sötaste äpplena och ratade små och sura äpplen. De träd som hade de största och sötaste frukterna fick således en större andel frön spridda. Den här urvalsprocessen började sannolikt i Centralasien för flera miljoner år sedan. Så när människan långt senare började avla fram allt större och smakligare äpplen, ja då hade björnarna redan gjort grovjobbet.

Naturens oväntade fruktälskare

Ju mer forskarna studerar djurens matvanor, desto fler oväntade fruktätare hittar de. Nya rön visar att åtminstone 13 krokodildjursarter äter frukt mer eller mindre regelbundet. Krokodiler har stora revir och rör sig mellan olika landområden, så de är säkerligen viktiga fröspridare för vissa växtarter.