Livet som kannibal

Kannibalism har dokumenterats hos närmare 2 000 arter som representerar nästan alla större djurgrupper – från insekter och andra leddjur till fiskar, groddjur, fåglar och stora däggdjur. Svält kan driva de flesta rovdjur och allätare till att bli kannibaler – det medför att enstaka fall av kannibalism kan inträffa hos arter som normalt sett inte äter sina artfränder. Ett exempel på detta dokumenterades nyligen hos lemurerna på Madagaskar.

Muslemurerna brukar hamna högt på listor över ”världens sötaste djur”. De är pyttesmå och har jättestora ögon och lever främst av frukt och insekter. En tysk forskare bevittnade nyligen en händelse som tar udden av muslemurernas gullighet. Det rörde sig om en lemurhanne av arten Microcebus murinus som var i full färd med att äta hjärnan och de inre organen från en hona av samma art. Detta ägde rum under torrperioden då det är ont om föda för lemurerna.

Lemurhonan var med största sannolikhet redan död när hannen fann henne. Att äta upp artfränder som man inte själv har dödat kallas ibland för passiv kannibalism. Detta kan vara vanligt hos djurarter som är asätare, som alltså äter kadaver från både den egna arten och från andra arter. Men det finns även djur som är utpräglade kannibaler – de jagar levande individer av den egna arten, som kan utgöra en betydande del av födan. Forskningen visar dock att det krävs ganska speciella omständigheter för att detta ska blir möjligt.

Att vara kannibal medför ett par uppenbara fördelar. Det ökar tillgången på föda samtidigt som man gör sig av med konkurrenter. Men det finns även nackdelar: att attackera medlemmar av den egna arten kan vara farligt, speciellt om man väljer individer i ens egen storlek. Dessutom kan man råka äta upp släktingar eller sin egen avkomma, vilket är en dålig strategi ur ett evolutionärt perspektiv, eftersom individens framgång mäts efter förmågan att sprida sina anlag till kommande generationer. Om kannibalism ska kunna vara en framgångsrik strategi så måste alltså fördelarna överväga nackdelarna.

Hos fiskar, skalbaggar och spindlar finns det gott om arter med utpräglad kannibalism. Här är det fråga om en framgångsrik strategi som har formats av det naturliga urvalet, men den tycks ha utvecklats av olika skäl.

Fiskar växer hela livet och storleksökningen kan vara enorm: en tio år gammal lax som väger tio kilo börjar sitt liv som yngel med en vikt på mindre än ett gram. Fisken har alltså ökat 10 000 gånger i vikt. Arter med sådan tillväxt har bestånd som innehåller individer av vitt skilda storlekar – och det skapar förutsättningar för kannibalism. För de stora individerna spelar det ingen roll om bytet utgörs av en liten artfrände eller någon annan liten fisk.

Forskare vid Umeå universitet har nyligen publicerat en studie som visar att rödingen är bättre på att fånga sina egna yngel än på att fånga småspigg – en art som betraktas som ett typiskt byte för rovfiskar, och som är ungefär lika stor som rödingens årsyngel.

– Spiggen är anpassad till ett liv som byte åt stora rovfiskar, medan de små rödingarna själva ska bli stora rovfiskar, så deras anpassningar utgör en kompromiss mellan egenskaper som är viktiga för en liten och en stor röding. Det medför att rovfiskynglen kommer att vara sämre på att undkomma attacker än vad typiska bytesfiskar är, som småspigg, säger Pär Byström, docent i ekologi vid Umeå universitet och huvudansvarig för studien.

Forskarnas studier visar också att småspigg och småröding konkurrerar om samma typ av föda – som består av djurplankton. Men småspiggen är den skickligaste planktonjägaren av de två. Småspiggen är fullständigt anpassad för planktonjakt, medan rovfiskens anpassningar återigen blir en kompromiss – den måste kunna jaga djurplankton som liten och fisk som vuxen.

– Rovfiskarnas kannibalism kan begränsa tillväxten hos de egna bestånden och därför medföra att antalet bytesfiskar ökar. Detta kan få ytterligare negativa följder för rovfiskbestånden, eftersom småfisken konkurrerar med rovfiskynglen om födan, säger Pär Byström.

Många insektsarter har fyra utvecklingsstadier: ägg, larv, puppa och vuxen (imago). Den här livscykeln skapar förutsättningar för flera sorters kannibalism: ägg kan angripas av både larver och vuxna, och larverna kan attackernas av vuxna individer. Dessutom kan larver angripa puppor.

Hos de flesta arter förekommer ändå ingen kannibalism, eftersom individerna i de olika utvecklingsstadierna lever i olika miljöer.

– Rovflugorna är exempel på detta. De vuxna individerna flyger runt och angriper mindre insekter. Men deras egna larver lever i jorden, så de är skyddade mot kannibalism från de vuxna individerna, säger Göran Arnqvist, som är professor i zooekologi vid Uppsala universitet.

Bland skalbaggarna finns det dock gott om arter som tillbringar hela livet i en och samma miljö. Hos växtätande arter kan miljön bestå av en enda växtart, en så kallad värdväxt. Bladbaggen Labidomera clivicollis är en sådan art – den lever uteslutande på sidenört. Men trots att den betraktas som växtätare, kan flera sorters kannibalism uppstå hos arten.

Honan av L. clivicollis lägger sina äggkullar på sidenörtens blad. Nykläckta larver äter av bladen, men hinner också äta ägg ur sin egen kull. Äggen blir även uppätna av larver från tidigare kullar. Ju större äggkullarna är, desto fler ägg blir uppätna, vilket indikerar att det är konkurrensen om växtfödan som driver kannibalismen. De överlevande larverna får alltså mer växtföda – men kannibalerna tar hem den största vinsten, eftersom de får ett extra näringstillskott från äggen de äter.

Sidenörten är den enda växt som larverna kan äta. Men hos vissa bestånd av L. clivicollis lägger honorna sina ägg på andra växtarter. Det kan vara en anpassning avsedd att lura parasitsteklar som lägger sina ägg i larverna och som därför letar efter bladbaggens larver på just sidenört. Larverna som föds på andra växtarter än sidenört måste själva söka upp sin värdväxt, och det leder till en ökad grad av kannibalism, eftersom dessa larver behöver extra näring för att orka förflytta sig till rätt växtart.

Det händer att vuxna honor av L. clivicollis äter upp andra honors ägg. Detta minskar sannolikt risken för att deras egna ägg ska bli uppätna av andra honors larver. En amerikansk studie visar att 50–80 procent av alla attacker på äggkullar sker av individer från den egna arten. Det verkar alltså som om L. clivicollis är sin egen värsta fiende.

Nya rön visar också att kannibalism är ett särdrag som kan bidra till att insekter klarar av att sprida sig till nya miljöer.

Harlekinnyckelpigan, Harmonia axyridis, är en asiatisk art som äter bladlöss med god aptit. Den används därför som biologiskt bekämpningsmedel mot bladlusangrepp i växthus. Men arten har spritt sig från växthusen, och numera finns vilda bestånd i både Europa och USA som utgör hot mot de inhemska insekterna. Harlekinnyckelpigan betraktas därför som en invasiv art.

Harlekinnyckelpigans larver äter bladlöss, men även ägg av den egna arten. Ett internationellt forskarteam har jämfört kannibalismen hos olika bestånd av harlekinnyckelpigor. Studierna visar att larver som lever i områden som nyligen koloniserats av harlekinnyckelpigan äter fler ägg av den egna arten än de larver gör som lever i skalbaggens ursprungliga miljö. Forskarna menar att detta speglar en pågående anpassning till den nya miljön: harlekinnyckelpigans larver har sämre framgång i sin jakt på bladlöss i en främmande miljö. Detta kompenseras genom ökad kannibalism på ägg. Men för varje ny generation blir larverna bättre jägare, vilket leder till att kannibalismen gradvis minskar i den nya miljön.

Hos många ryggradslösa djur är honorna större än hannarna. Den här storleksskillnaden kan leda till kannibalism mellan könen: stora honor äter upp småvuxna hannar. Hos spindlar sker detta vid parningen. Det kallas sexuell kannibalism.

För nätbyggande spindlar är tillgången på föda ganska osäker: de får helt enkelt vänta i sitt nät tills ett lämpligt byte fastnar. Det är hannarna som besöker honornas nät vid parningen och matematiska modeller visar att utfallet av hannens besök beror på tillgången på byten och antal parningstillfällen. En hona som fångar få byten men som träffar många hannar tjänar på att bli kannibal, medan en hona som träffar få hannar men som fångar många byten bör vara mer rädd om hannarna så att hennes fortplantning inte äventyras.

Spindelhonorna behöver mycket näring och energi för att producera ägg, så ur honans perspektiv är den sexuella kannibalismen fördelaktig. Men det är svårare att förstå hur en hanne kan gynnas av att bli uppäten. När det är ont om parningstillfällen, kan det kanske löna sig att offra sitt liv för att få ungar. Problemet är att vissa honor gärna äter upp hannen innan parningen har ägt rum, och då dör hannen förgäves. Hannens död kan dock gynna nästa hanne som försöker para sig med samma hona.

Hos trattspindeln Agelenopsis pennsylvanica blir nästan 40 procent av hannarna uppätna innan de har hunnit para sig med honorna. Men sedan lugnar honorna ner sig. Bara fem procent av honorna som har ätit en hanne attackerar nästa hanne som dyker upp. De hannar som inte blir uppätna får para sig – och får dessutom en bonus: näringen från den första hannens kropp ökar äggens överlevnadschanser, enligt en ny amerikansk studie.

Trattspindelhannen behöver inte oroa sig för att bli uppäten efter det att parningen har ägt rum. Han kan nämligen utsöndra feromoner som söver honan, vilket ger honom tid att fly fältet. Men hos andra arter ser det annorlunda ut. Ett extremt exempel finns hos arten Dolomedes tenebrosus, där hannen självdör direkt efter att sperman har överförts till honan, som sedan alltid äter upp hannen. Detta till synes altruistiska beteende garanterar dock inte att han blir far till avkomman. En amerikansk studie visar att hälften av honorna sedan väljer att para sig med andra hannar.

– Vi kan inte se att hannarna tjänar på att självdö. Men kanske är det så att det är själva spermaöverföringen som är så kraftig att den dödar hannen, medan kannibalismen som följer inte medför några ytterligare fördelar för hannen, säger Steven Schwartz vid University of Nebraska i USA, som är huvudförfattare till studien.

Storleksskillnaden mellan spindelhannar och -honor kan vara mycket stor: hos vissa arter utgör hannens vikt bara några procent av honans. Det finns forskare som anser att detta är ett resultat av bristande konkurrens mellan hannarna – att vara stor brukar annars ge konkurrensfördelar, inte minst vid parningen. Men spindelhonorna äter upp så pass många hannar att de återstående individerna har gott om honor att välja på, hävdar forskarna. Men Göran Arnqvist delar inte denna uppfattning.

– De småvuxna hannarna når könsmogen ålder snabbare än honorna, och det medför att vid varje givet tillfälle kommer fler hannar än honor att nå könsmogen ålder, vilket kan kompensera för honornas kannibalism på hannar.

Göran Arnqvist menar att hannarna kan gynnas av att vara småvuxna, det kan nämligen öka deras överlevnadschanser vid parningen.

– Spindlar är opportunistiska jägare och honornas jaktinstinkter stimuleras av alla sorters byten inom ett visst storleksintervall. Det medför att det naturliga urvalet kan gynna småvuxna hannar, eftersom de är för små för att vara lämpliga byten och därför inte utlöser honornas jaktinstinkter.

Det finns även spindelarter med liten storleksskillnad mellan hannar och honor. Då kan förhållandet vara det omvända: hannarna äter upp honorna.

Hos den centraleuropeiska spindelarten Micaria sociabilis föds två generationer varje år: en under våren och en under sommaren. Hannarna som föds under sommaren har rikligt med mat under uppväxten och blir därför större än hannarna från vårgenerationen – och de blir även större än samtliga honor som föds under året. Födotillgången sinar ungefär samtidigt som sommargenerationen når vuxen ålder. De storvuxna sommarhannarna blir då kannibaler och äter upp de gamla honorna som föddes under våren. Sedan parar de sig med de unga honorna ur sin egen generation. Men om det finns ont om honor så minskar kannibalismen, det visar en ny studie som tjeckiska forskare har gjort.

Ur ett rent evolutionärt perspektiv handlar fortplantning om att sprida sina gener till kommande generationer. Det naturliga urvalet bör därför gynna mekanismer som ökar ungarnas överlevnadschanser. Men hos spindlarna finns ett beteende som verkar stå i direkt konflikt med detta, nämligen kannibalism mellan spindelungar ur samma kull. Spindelungarna äter upp sina syskon.

Svält anses vara den främsta orsaken till syskonkannibalism hos spindlar. Teoretiska modeller visar att kannibalism mellan syskon kan vara en gynnsam strategi när det råder födobrist. Några få överlevande kannibaler är ett bättre utfall än att alla ungar svälter ihjäl, sett ur spindelmammans perspektiv. Men även ungarnas personlighet påverkar graden av kannibalism, enligt en dansk studie.

Forskarna parade ihop jämnstora ungar av prickvargsspindeln Pardosa amentata. Spindelungarna fick ingen mat och hade därför två alternativ: antingen försöka överleva genom att äta upp den andra spindeln i paret, eller dö av svält. Ett stort antal spindel ungar vägrade attackera den andra spindeln och dog istället av svält. Ett mindre antal spindlar väntade tills de var nära att dö av svält innan de attackerade den andra ungen. Ett fåtal spindlar valde att attackera den andra spindeln ganska omgående, långt innan de riskerade att svälta ihjäl.

Hos vissa spindelarter försöker honorna minska ungarnas kannibalism genom att göra den ultimata uppoffringen – hon låter ungarna äta upp henne (se rutan på sidan 46).

Det finns en röd tråd som binder samman dessa exempel på utpräglad kannibalism: kannibalerna har tillgång till små, oskyddade artfränder. Detta är ganska ovanligt i djurvärlden. Många fiskar skyddar sin avkomma mot alla former av angrepp – och det är vanligt att olika åldersklasser lever i olika miljöer, vilket motverkar kannibalism. Även hos skalbaggar förekommer vård av ägg och larver, samt att unga och vuxna lever i olika miljöer.

Den enkla principen för kannibalism är alltså att stora djur äter små djur – om de kan.

Kannibaler före födseln

Hos sandtigerhajen, Carcharias taurus, äter ungarna upp varandra medan de fortfarande befinner sig inne i hajmammans kropp. Sandtiger honan har två livmödrar. Hennes ägglossning pågår under flera månader och hon parar sig med flera hannar under denna period. Kort efter det att den första hajungen har kläckts inne i den ena av hajmammans livmödrar, äter den upp alla andra foster som finns där. Samma sak sker i den andra livmodern. De två hajungarna lever sedan av obefruktade ägg fram till födseln. De är då ungefär en meter långa; hajmamman är 2–4 meter lång, så hon föder riktigt stora ungar.

Forskarna har länge försökt förklara hur det här fortplantningssystemet har uppkommit och har nu sannolikt funnit en förklaring. Genetiska analyser visar att flera hajhannar bidrar till befruktningen. Innan kannibalismen sätter i gång, är alltså flera hannar far till fostren, vilka därför endast är halvsyskon. Men de två ungarna som äter upp de övriga är alltid helsyskon. Kannibalismen är alltså ett resultat av parningskonkurrens mellan hajhannar. Den första hannen som parar sig med honan har självklart övertag – chansen ökar för att de ägg som han befruktar kläcks först. Men hannar med gener som bidrar till en snabb fosterutveckling är också gynnade.

Se filmklippet!

Spindelhonan hetsar sina ungar till att äta upp henne

Honan av arten källarmörkerspindel, Amaurobius ferox, är en hängiven moder. Hon vakar över sina ägg, och när ungarna föds producerar hon en stor hög med obefruktade ägg som ungarna får äta. När äggen är uppätna börjar honan uppföra en märklig dans: hon trummar på nätet med benen och då och då gör hon små skutt. Dansen verkar vara en signal till ungarna: Nu är det dags att äta upp mamma! Dansen avslutas med att honan pressar sin kropp mot ungarna, som klättrar upp på hennes bakkropp och börjar suga i sig hennes kroppsvätska. Hon dör efter några minuter.