I Afrikas stora sjöar har ciklidfisken orsakat en explosion av arter

På Galapagosöarna lever en grupp fåglar som kallas Darwinfinkar. Det rör sig om 15 arter som alla härstammar från en enda art, som troligen kom till ögruppen i Stilla havet från Sydamerika för ett par miljoner år sedan. Darwinfinkarna utgör skolexemplet på något som kallas adaptiv radiering, vilket innebär att en art etablerar sig i en ny miljö och sedan ger upphov till många arter på förhållandevis kort tid.

Charles Darwin besökte Galapagosöarna år 1835. Han var då en avhoppad läkarstudent som hade fått förmånen att mönstra på fartyget HMS Beagle för en forskningsresa runt jorden. Galapagosöarnas finkarter har näbbar som är anpassade för olika sorters föda – och Charles Darwins studier av finkarnas miljöanpassningar fick stor betydelse för hans teori om evolution via det naturliga urvalet.

Galapagosöarnas 15 finkarter uppstod under loppet av ett par miljoner år. Under samma tidsperiod bildades åtminstone 1 000 arter av ciklidfiskar i de östafrikanska sjöarna Malawi, Tanganyika och Victoria. Det är en av de snabbaste artbildningarna bland ryggradsdjuren som har dokumenterats.

I modern tid har de östafrikanska sjöarna blivit det självklara resmålet för forskare som vill studera adaptiv radiering och artbildningens mekanismer. En av gåtorna som forskarna försöker lösa är varför artbildningen har varit så snabb och omfattande just här. Nu har ett internationellt forskarteam hittat ledtrådar till gåtans lösning i ciklidernas dna.

Forskarna har kartlagt genomen – arvsmassan – hos fem ciklidarter. Niltilapian är en av dessa arter. Den lever i floder i närheten av de östafrikanska sjöarna. Niltilapian är en ursprungsart, det vill säga den tillhör en grupp fiskar som är upphovet till cikliderna i de östafrikanska sjöarna. Forskarna analyserade arvsmassan också hos en ciklidart från vardera av de tre östafrikanska sjöarna, samt hos en art som lever i en flod i närheten av Tanganyikasjön.

Analyserna visar att arvsmassan hos de undersökta cikliderna är fulla av mutationer. Fiskarna har bland annat ett stort antal genduplikationer, det vill säga extra kopior av gener. De har också mutationer i de delar av arvsmassan som reglerar generna. Den här sortens mutationer utsätts för det naturliga urvalet och många av dem gallras bort. Men hos cikliderna har alltså ett ovanligt stort antal mutationer blivit kvar i genomen.

– Det visar att cikliderna har levt i en miljö med så lågt selektionstryck att mutationer kunnat ansamlas. Vi tror att detta inträffade medan fiskarna ännu levde i floderna runt sjöarna, alltså innan de koloniserade de afrikanska sjöarna, säger Kerstin Lindblad-Toh, som var en av forskarna som ledde studien. Hon är professor i genomik vid Uppsala universitet, men även verksam vid Broad institute i Massachusetts, USA.

Malawisjön och Tanganyikasjön ligger i en gravsänka som uppstod när den afrikanska och arabiska kontinentalplattan rörde sig bort från varandra. De är djupa sjöar med breda, grunda strandregioner. Tanganyikasjön är äldst, den bildades för ungefär 20 miljoner år sedan. Malawisjön beräknas vara 2–5 miljoner år gammal, medan Victoriasjön är en förhållandevis ung och grund sjö. Klimatet har varierat under sjöarnas existens; under perioder med stor nederbörd har vattennivån stigit så pass att det har öppnats passager mellan sjöarna och de omgivande floderna. Det var så det första cikliderna kunde ta sig in i sjöarna.

En gen kodar vanligtvis för ett protein, det vill säga dess dna utgör ritningen för proteinets tillverkning. Arvsmassan innehåller även dna-sekvenser som reglerar genernas proteintillverkning. Mutationer i sådana sekvenser kan förändra proteintillverkningen i cellerna. Detta kan i sin tur leda till förändringar i exempelvis utseende, beteende eller fortplantningsförmåga.

Om en gen dubbleras så kan produktionen av det protein som genen kodar för öka. Sådana förändringar kan skada individen. Men de extra genkopiorna kan också fungera som ett slags reservgener: om en mutation förändrar funktionen hos en proteinkodande gen så kan de extra genkopiorna se till att tillverkningen av proteinet ändå upprätthålls. På så sätt kan originalgenerna och genkopiorna få olika funktioner, och detta kan ge upphov till nya egenskaper hos individen.

Selektionstrycket är förhållandevis lågt i miljöer som är stabila och som har gott om resurser. Mutationer som gallras bort i mer krävande miljöer förs därför vidare till nya generationer. Det leder till ökad genetisk mångfald inom en art. Individuella skillnader i beteende, färg och form uppstår inom bestånden, ett slags reservoar av egenskaper som kan bli användbara om miljön förändras.

– Den här reservoaren av mutationer medförde att fiskarna snabbt kunde anpassas till en rad olika miljöer, och det bidrog till att en omfattande artbildning ägde rum, säger Kerstin Lindblad-Toh.

Den snabba utvecklingen som ägde rum i sjöarna har satt sina spår i ciklidernas arvsmassa. Forskarna fann tecken på accelererad evolution i ett antal gener som reglerar käkarnas utformning. Det speglar ciklidarternas anpassningar till de olika födonischerna i de östafrikanska sjöarna: Det finns ciklider som jagar zooplankton i öppna vattenmassor, medan andra arter äter alger som växer på stenar. Tjockläppade arter jagar insekter och snigelätande arter krossar snigelskal med sina kraftiga käkar. Det finns till och med ciklider som äter fiskfjäll.

Ciklidernas genetiska bagage – fullastat med mutationer – har alltså bidragit till att så många arter har uppstått i de stora afrikanska sjöarna. Men forskarna nöjer sig inte med den insikten. De vill förstå hur själva artbildningarna går till – och även hitta de artbildningsmekanismer som har störst betydelse för ciklidernas mångfald. Det är ingen lätt uppgift, för arter kan uppstå på många olika sätt.

Den så kallade allopatriska artbildningen kan ske om ett fysiskt hinder delar upp ett bestånd i grupper, som inte har kontakt med varandra. Den situationen uppstår till exempel när ett bestånd sprider sig runt en bergskedja. Med tiden kommer mutationer och lokal miljöanpassning att medföra att de åtskilda grupperna blir alltmer olika – en artbildningsprocess börjar.

När det gäller fiskar kan klimatförändringar skapa förutsättningarna som krävs för att artbildning ska kunna äga rum på det här sättet. Om klimatet blir torrare och varmare så krymper vattenmassorna. En sjö kan på så sätt omvandlas till en mosaik av mindre vattensamlingar – och sjöns fiskbestånd delas upp i mindre isolerade grupper som följd. De små bestånden anpassas sedan till sina respektive lokala miljöer, och artbildningen börjar. Om vattennivån stiger igen så kan de olika grupperna återförenas. Men om de har hunnit bli alltför olika under perioden av isolering, så kommer det finnas parningsbarriärer mellan dem: det ”klickar” inte riktigt mellan individer från de olika bestånden, med följd att de föredrar att para sig med sina gruppmedlemmar. På så sätt kan artbildningarna fortsätta, trots att den fysiska isoleringen är bruten. Brittiska forskare har studerat det här förloppet i Malawisjön.

Cikliden Lethrinops lethrinus lever i Malawisjöns flodmynningar. De brittiska forskarna har hittat en ciklid som liknar L. lethrinus i en liten sjö dryga milen från Malawisjöns västkust. Forskarteamet tror att den här cikliden härstammar från beståndet av L. lethrinus i Malawisjön, och att den lilla sjön var en vik i Malawisjön när vattenståndet var högre.

Cikliderna i den lilla sjön har kortare nos och en mer framåtriktad mun än vad man finner hos L. lethrinus i Malawisjön. Forskarna anser att detta beror på anpassning till nya matvanor: i Malawisjön lever arten av bottenlevande småkryp, medan beståndet i den lilla sjön jagar byten i de öppna vattenmassorna. Och när forskarna försökte para fiskar från de två sjöarna, visade det sig att fiskarna föredrog partner från sin egen sjö – ett tecken på en ganska långt framskriden artbildning.

Klimatet har genomgått flera stora förändringar under de senaste årmiljonerna.

De afrikanska sjöarna har krympt ihop, delats upp och vuxit i takt med att temperatur och nederbörd har växlat. Det har alltså funnits tillfällen för allopatrisk artbildning, då bestånd isoleras ifrån varandra. Men klimatförändringarna kan också minska artrikedomen. När sjöarna krymper minskar ju fiskarnas livsmiljö. Detta leder till ökad konkurrens om resurser, vilket kan orsaka utdöenden.

– Allopatrisk artbildning har ägt rum i alla sjöarna, men har sannolikt skapat endast en bråkdel av alla arter vi ser i dag, säger Ole Seehausen, professor i akvatisk ekologi vid Universität Bern i Schweiz, som var med och ledde studien.

Han berättar att Victoriasjön helt torkade ut för ungefär 15000 år sedan, då istiden gick mot sitt slut. Det innebar slutet för Victoriasjöns endemiska ciklidarter, det vill säga de arter som fanns enkom i just den miljön. Men i dag finns det hundratals nya endemiska ciklider i Victoriasjön. Artbildningen har alltså varit både snabb och omfattande, och den har pågått under en period då sjön växte.

– Eftersom Malawisjön och Tanganyikasjön är så djupa, torkar de inte ut helt under perioder med varmare klimat. Det är därför troligare att allopatrisk artbildning sker i dessa sjöar än i den grunda Victoriasjön, säger Ole Seehausen.

Många ciklidarter lever bland stenarna och klippblocken i strandzonerna. Hannarna mutar in små revir bland stenarna, som skyddar mot farliga rovfiskar.

Även honorna håller till bland stenarna, speciellt honor med ungar. Strandzonernas ciklidarter har en speciell form av yngelvård – de är munruvare. Honan förvarar de befruktade äggen i munnen. Även små yngel skyddas på detta sätt: om en fara närmar sig så suger honan in ynglen i munnen. De här cikliderna är alltså väldigt hemkära, vilket begränsar deras spridningsförmåga.

Sjöbottnarnas stenpartier är ofta åtskilda av öppna sandiga ytor. Cikliderna som lever i de steniga områdena undviker de öppna ytorna, eftersom dessa inte erbjuder något skydd. Ett bestånd av en art kan därför delas upp i ett antal grupper som lever i olika steniga områden. De öppna ytorna mellan de steniga områdena fungerar som geografiska barriärer, och det begränsar genflödet mellan grupperna.

– Den geografiska isoleringen mellan grupperna är mycket viktig för artbildningen bland cikliderna i strandzonerna, säger Ole Seehausen.

Men arter kan uppstå även i miljöer som helt saknar fysiska barriärer – artbildningen äger alltså rum inom bestånden. Det är honorna som styr den processen. Ole Seehausen och hans kolleger har visat hur detta kan gå till.

Forskarteamet studerade två ciklidarter som är nära släkt: Pundamilia pundamilia och P. nyererei. De två arterna är lika stora, har samma kroppsform och ett likartat levnadssätt: de håller till bland klippblocken på sluttande bottnar runt öarna i Victoriasjön. Hannarna hos båda arterna har svarta vertikala ränder, men P. pundamilia har blåa partier på kroppen och P. nyererei har röda partier.

Den röda arten lever på lite djupare vatten än den blåa arten – som alltså lever närmare ytan. Den här fördelningen matchar ljusförhållandena i vattnet. Partiklar i vattnet absorberar ljus av olika våglängder, och det medför att det finns mer blått ljus nära ytan och mer rött ljus på det djup där den röda arten lever. Det visar ljusmätningar som forskarna har gjort.

Även färgseendet hos de två arterna matchar ljusförhållandena: den blå arten är bättre på att uppfatta blått ljus, medan den röda arten är bättre på att uppfatta rött ljus. Det beror bland annat på att de har olika varianter av en gen som kallas LWS och som är viktig för tillverkningen av en speciell färgreceptor i ciklidernas ögon, som registrerar våglängder av ljus som ger just blåa och röda färger.

Många ciklidhannar är så färgglada och rikt mönstrade att de påminner mer om korallevande fiskar än om andra insjöfiskar. Honorna, däremot, har ofta diskreta färger. Skillnaden i färgseende hjälper honorna att välja rätt hanne. En hona av den blåa arten uppfattar hannens blåa färg som extra praktfull, när hannen befinner sig nära ytan där det blåa ljuset dominerar. Men om en röd hanne simmar upp till ytvattnet så kommer han att framstå som grådaskig i den blåa honans ögon – och det är oattraktivt för henne. På samma sätt kommer en blå hanne att vara oattraktiv för röda honor på djupare vatten.

Den här tydliga uppdelningen mellan arterna finns bara i områden som har ett förhållandevis klart vatten. I de grumligare delarna av Victoriasjön har honorna svårare att skilja på hannar av de två arterna, och det leder till parningar mellan arterna. I dessa områden är arterna mer lika till utseendet. I de riktigt grumliga områdena finns bara en art. De här skillnaderna mellan bestånden speglar hur artbildningen har gått till.

Ole Seehausens forskarteam har visat att P. pundamilia och P. nyererei härstammar från samma art. Den arten hade varierad färgteckning: vissa individer var blåare, andra rödare. Även färgseendet varierade. Honor med ett färgseende bäst lämpat för blått ljus blev mest attraherade av hannar med blå färg, men bara om de befann sig på grunt vatten där hannarnas blåa färger lyser extra starkt. På samma sätt blev honor med ögon känsliga för rött attraherade av röda hannar på djupare vatten. Detta medförde en urvalsprocess som gav upphov till två arter. Men det krävs klart vatten, annars kan honorna råka välja fel hannar.

Det här exemplet visar alltså att honornas partnerval kan skapa en urvalsprocess som leder till att nya arter bildas. Det förutsätter dock att det finns individuella skillnader inom ett bestånd: hannar med lite olika utseende och honor med smak för olika sorters hannar. Men detta är vad man kan förvänta sig hos cikliderna i de östafrikanska sjöarna, eftersom det finns en sådan stor genetisk variation hos arterna.

Ole Seehausen menar att detta är en vanlig artbildningsprocess i de östafrikanska sjöarna.

– Speciellt i små ciklidsjöar där det saknas utrymme för geografisk artbildning. I de stora sjöarna, däremot, är det här en av många artbildningsmekanismer. Men det finns gott om närbesläktade röda och blåa arter även i de stora sjöarna, fast i Malawisjön är det vanligare att de är gula respektive blå, säger Ole Seehausen.

Hos ciklider är det vanligt med parning mellan arter. Det ger upphov till hybrider. Hos många organismgrupper är hybriderna sterila. Men inte hos cikliderna. Hybridisering kan därför sudda ut gränserna mellan arterna och motverka artbildning. Men samtidigt finns det gott om forskare som tror att parning mellan arterna leder till just artbildning. Hybridisering skapar nämligen genetisk variation, och det är ju själva motorn i artbildningsprocessen.

– Det är som när man samlar in spelkorten, blandar dem och delar ut korten igen. Eller snarare som när man delar ut en hel hög med kortlekar, eftersom samtliga individer kan få alla sorters kort, säger Ola Svensson, som är ciklidexpert och docent vid Göteborgs universitet.

Den här slumpmässiga utdelningen av anlag kan leda till att hybriderna får extrema egenskaper. De kan till exempel vara mycket stora, eller mycket små, och ha färger, former och beteenden som inte finns hos ”föräldraarterna” – som om evolutionen tagt ett skutt framåt.

En hybrid har ofta egenskaper som gör den dåligt anpassad till de miljöer – nischer – som föräldraarterna lever i. Men om hybriden kan skapa en egen nisch som passar dess speciella egenskaper, så kan den bli mycket framgångsrik. Chansen att detta inträffar ökar i en artfattig miljö där konkurrensen är liten. När de första cikliderna koloniserade de stora östafrikanska sjöarna, rådde just sådana omständigheter. Därför tror många forskare att det är hybridisering som har bidragit till den snabba artbildningen som sker vid adaptiv radiering. Och faktum är att detta sannolikt äger rum just nu i Victoriasjön.

Artbildningen började ju om i samband med att sjön fylldes på efter uttorkningen i slutet av förra istiden, och nu pågår den adaptiva radieringen för fullt. Ole Seehausen har gjort en grov uppskattning av artbildningshastigheten i Victoriasjön. Den visar att det bildas en ny ciklidart vart fyrtionde år, och att just hybridisering är en bidragande orsak till den snabba artbildningen.

– Man kan nästan se detta hos Victoriasjöns ciklider. Vissa arter ser ut som om de vore hopsatta av olika kroppsdelar från de befintliga arterna, som fiskar gjorda av olika legobitar, säger Ola Svensson.