Design utan designer
När jag bodde i Uppsala brukade jag betrakta kajorna som kom flygande i stora flockar. En flock ger intryck av att ha ett eget liv, av att vara en superorganism där fåglarna utgör organismens smådelar eller celler. Plötsligt ändrar alla kajor riktning samtidigt, och flocken drar i väg åt ett annat håll. Den ändrar form, sträcks först ut för att sedan runda till sig igen.
Ingen dirigent behövs
När vi ser ett fenomen som detta tänker nog de flesta av oss att flocken måste styras av en överordnad princip. Det är svårt att föreställa sig att flockens beteende bara är summan av de enskilda fåglarnas sätt att bete sig. Men som så ofta annars inom vetenskapen leder vårt intuitiva tänkesätt fel. Den sortens fenomen som fågelflocken tillhör låter sig förklaras utan att överordnade organiserande principer behöver tillgripas. Forskningen om självorganisation och komplexa system, som också missvisande kallas kaosforskning, har lärt oss detta.Fågelflockar användes tidigt som exempel av forskare när de med hjälp av enkla datorprogram ville simulera egenskaper hos helheten som uppstår genom samverkan av många delar. Var och en av delarna besitter en synnerligen enkel uppsättning av beteenden. Sålunda krävs ingen annan förklaring än att flockens rörelse är ett resultat av hur de enskilda fåglarna rör sig. Fåglar i en flock följer två regler: flyg i samma riktning som dina närmaste grannar och undvik kollisioner genom att anpassa hastighet och riktning.
Snart skulle det visa sig att det inom biologin finns en stor mängd fenomen som kan förklaras på likartat sätt. När mönster uppkommer hos djur och växter sker det ofta enligt principer som liknar dem som dirigerar fågelflocken. Mönster växer fram som en bieffekt av att systemets delar följer ett litet antal enkla regler som styr deras beteende.
Det överraskande och spännande är att enkla regler kan leda till så komplicerade mönster, liksom att samma sorts förklaringar kan användas för till synes helt olika fenomen, allt från zebrans och salamanderns ränder till sårläkning, trafikstockningar och svängningar på aktiebörsen.
Ränder, fläckar och spiraler
Att börja betrakta naturen med självorganisation för ögonen är som att ta på sig ett par färgade glasögon. I början känns allt ovant, och det är svårt att se något över huvud taget. Men snart öppnar synsättet vägen för en rad aha-upplevelser.Den som letar efter självorganiserande system finner att väsensskilda fenomen som sandhögar och oscillerande (svängande) kemiska reaktioner har gemensamma drag (se artikeln på sidan 20). Vi ser ju att randiga mönster uppkommer i de mest olika sammanhang, som på sanddyner och zebror. Fast det är långt ifrån uppenbart att de två exemplen har någonting med varandra att göra. Sandkornen och pigmentcellerna, systemens smådelar som bildar ränderna, är helt olika. Finns det ändå något samband? Jo det gör det – ränder, fläckar och spiraler i naturen utvecklas ofta genom självorganisation utan att vara styrda av en ritning eller överordnad plan.
Om vi håller oss till biologin, kan självorganisation förklara hur det går till när exempelvis lavar, bakteriekolonier och slemsvampar växer fram och bildar mönster på sitt underlag, hur mönster uppkommer på huden hos djur, hur bin söker föda, hur fiskstim rör sig, hur termiter bygger bon. I alla dessa fall består systemet av delar vars samverkan med sina närmaste grannar ger upphov till mönster.
Jag har själv arbetat med färgmönster på huden hos salamanderlarver. Den art som är bäst undersökt är den mexikanska axolotlen. Dess larver har ett tvärrandigt färgmönster av omväxlande svarta och gula ränder. På bild 2 ser vi hur de celler som ska bli färgceller vandrar ut från embryots rygg. Först sprider sig svarta celler över huden. De gula cellerna bildar anhopningar tillsammans med de svarta celler som finns kvar. Senare vandrar dessa ner över kroppen och motar undan de svarta. Ett tvärrandigt mönster har uppstått. Detta beskrevs av Jan Löfberg vid Uppsala universitet redan innan jag hade börjat som doktorand hos honom.
Från modell till experiment
För alla de processer som är nämnda ovan och som leder fram till olika mönster finns matematiska modeller, så kallade cellautomater. Modellerna bygger på växelverkan mellan systemets smådelar, att de följer bestämda regler när de påverkar varandra och att enbart detta ger upphov till mönstret.I exemplet med salamandern har jag samarbetat med den tyske matematikern Andreas Deutsch och några andra forskare. Vi har byggt en matematisk modell där mönstret bildas genom att pigmentceller dras till eller stöts bort från varandra. Tanken var att pröva om detta räcker för att skapa ett mönster av omväxlande gula och svarta vertikala ränder. I princip fungerar modellen, men cellerna måste ges en tendens att vandra nedåt, mot magen, i stället för att sprida sig lika åt alla håll. Då kan vår modell göra ett färgmönster som är identiskt med larvens.
För oss var det viktigt att se att vi inte behöver anta att det finns andra processer som är viktiga för mönsterbildningen än pigmentcellernas benägenhet till vidhäftning. För att rätt mönster ska bildas med vår modell måste gula celler binda starkare till varandra än till svarta celler. Vidare måste de svarta cellerna binda ännu svagare till varandra. För att testa om vår modell motsvarar verkligheten måste vi nu, genom experiment, undersöka vidhäftningen mellan svarta och gula pigmentceller från salamanderembryon.
Ett nytt slags vetenskap
Det finns två olika sätt att teoretiskt gripa sig an fenomen som leder till mönsterbildning. Dels är det cellautomater som jag just har beskrivit, dels är det differentialekvationssystem. Olika forskare använder olika metoder, och oftast leder båda sätten till likartade resultat.Matematiker föredrar ofta system av differentialekvationer eftersom forskning om denna typ av ekvationer har pågått länge, och där känner de sig på säker mark. Biologer, däremot, använder ofta cellautomater. De är enklare att förstå intuitivt, men teoretiskt jämförelsevis outvecklade.
Den i USA verksamme brittiske forskaren Stephen Wolfram väckte nyligen uppmärksamhet med sin senaste bok. Den bär i översättning titeln Ett nytt slags vetenskap, och Wolfram hävdar att cellautomater är just det: en ny vetenskap i vilken naturlagar kommer att bli passé. Enligt honom kommer alla naturliga processer att kunna förklaras med hjälp av cellautomatmodeller.
Wolfram utförde själv viktig forskning om cellautomater på 1980-talet, så han talar i egen sak. Att hans ego är av sällan skådad storlek (han jämför sig bland annat med Isaac Newton) har säkert bidragit till uppmärksamheten. Om cellautomater verkligen kan ersätta alla andra förklaringsmodeller får framtiden utvisa. Sant är dock att de mönster vars bildning nedan förklaras med hjälp av system av partiella differentialekvationer också kan förstås med hjälp av cellautomater.
Liv ur en likformig blandning
Den store pionjären på området mönsterbildning var den brittiske matematikern Alan Turing. Han är mer känd som föregångsman inom dataområdet och speciellt bekant för att ha knäckt tyskarnas så kallade enigmakod under andra världskriget.Turing undrade hur en vuxen organism, med alla organ på rätt plats och med en komplicerad fysiologi, kan bildas ur ett litet, runt, befruktat ägg. Som han såg det var grundproblemet att gå från ett homogent stadium till ett med bruten symmetri och stabila mönster. Turings överraskande resultat, från 1950-talets början, var att det är teoretiskt möjligt att mönster uppstår ur en likformig blandning av kemiska ämnen.
I Turings modell diffunderar, dvs sprids, kemiska ämnen som han kallade morfogener genom mediet. Det märkliga med Turings resultat är att diffusionen inte bara leder till jämn utspädning, som när man släpper en bläckdroppe i vatten. Nej, i Turings modell sker också det motsatta, som om utspätt bläck kan samla ihop sig till droppar av koncentrerat bläck.
Att utspädningen kan övergå i koncentration beror på att det samtidigt pågår kemiska reaktioner av ett speciellt slag. Dessa så kallade autokatalytiska reaktioner innebär att ett ämne A påskyndar den process som tillverkar A. Ju mer A vi har i lösningen, desto mer A blir det. Om A dessutom stimulerar produktionen av ämnet B, som i sin tur hämmar produktionen av A, så kan mönster uppstå om A och B sprider sig olika snabbt. A och B kommer då att dominera i olika delar av lösningen, och resultatet blir fläckiga eller randiga mönster. Fenomenet brukar kallas för en reaktions-diffusionsprocess.
Till skillnad från cellautomater bygger dessa modeller inte enbart på växelverkan mellan systemets smådelar. De förutsäger också att det biologiska systemet ska bestå av kemiska ämnen med bestämda egenskaper, de ska tillverkas och spridas och de ska aktivera och hämma bestämda kemiska reaktioner.
I början av 1970-talet insåg två tyska forskare, Hans Meinhardt och Alfred Gierer, att det krävs ytterligare två omständigheter för att mönster ska kunna bildas. Aktiveringen måste ha kort räckvidd, vilket innebär att det aktiverande ämnet måste diffundera långsamt. Dessutom krävs att inhiberingen har lång räckvidd, vilket betyder att det hämmande ämnet diffunderar snabbt.
Turing utarbetade sin modell för hand, medan Meinhardt och Gierer använde datorberäkningar och kunde förbättra Turings modell på viktiga punkter. Deras modeller består av system av partiella differentialekvationer.
Snäckor bär på sin historia
Hans Meinhardt är en av dem som intresserat sig för färgmönstren på snäckskal, och han har utvecklat enkla modeller för hur de kan tänkas uppstå. Snäckskal växer till genom att det djur som lever inuti skalet bygger på skalet i lager efter lager längs dess kant. Snäckskalet blir därigenom ett arkiv över sin egen historia, ofta med årsringar och inlagrade ämnen. Dessa kan användas för att ta reda på hur halten av exempelvis tungmetaller varierade i det vatten där snäckan en gång levde.Även de färgmönster som man ofta finner på snäckor bär på sin egen tillkomsthistoria. Skalkanten blir i Meinhardts modeller en linje längs vilken mönstret bildas. Med tiden flyttas linjen nedåt och mönstret växer fram. Om vi på linjen har färgpunkter med vissa avstånd, och detta mönster förblir oförändrat, kommer med tiden raka vertikala linjer att bildas. Om vi har en vandrande våg av punkter på linjen, kommer kombinationen av vågens horisontella rörelse och den vertikala tillväxten att ge sneda linjer (bild 4). Att skapa horisontella linjer kräver en annorlunda mekanism. Hela linjen måste omväxlande vara färgad och ofärgad.
Meinhardt har visat att alla dessa mönster, och många andra som är identiska med sådana man finner på snäckskal, kan framställas med samma sorts modell. I samtliga fall kontrollerar en s k aktivator-inhibitorprocess var färg ska hamna på linjen.
Tyvärr vet vi så litet om snäckmönstrens biologi. Det är heller inte lätt att undersöka om snäckorna faktiskt har ämnen i sig som stimulerar och hämmar. Läget är detsamma som för modeller av zebrors ränder. Vi saknar väsentlig kunskap om huruvida de processer som ger upphov till mönster i våra modeller faktiskt är de som bildar mönstren i den biologiska verkligheten. Men – en grupp fiskar av släktet Pomacanthus, kejsarfiskar, där man kunnat studera hur färgmönstret förändrats medan fisken växer, har visat sig kunna ge viktiga ledtrådar.
Fisken växer, men inte mönstret
De japanska forskarna Shigeru Kondo och Rihito Asai blev uppmärksammade för sina resultat 1995. De hade upptäckt att bildningen av färgmönster hos en fisk av släktet Pomacanthus går till precis som de matematiska modellerna förutsäger. Deras exempel är det hittills starkaste stödet för att färgmönsterbildning i naturen faktiskt följer de modeller som teoretikerna tänkt ut.Hur bildas då fiskarnas färgmönster? En art av kejsarfiskar som på svenska heter korankejsarfisk har gula vertikala ränder mot blå bakgrund (bild 5). Till skillnad från andra färgmönster, som hos kattdjur och zebror, fixeras inte dessa fiskars färgmönster under den tidiga embryonalutvecklingen utan växer fram i takt med att fisken växer. Hos kattdjur och zebror är det som om mönstret tecknats på en ballong som sedan blåses upp. Varje del av mönstret blir större, men själva mönstret förblir oförändrat.
Hos korankejsarfisken, däremot, tillkommer nya ränder när fisken blir större. Så har en 2 centimeter lång fisk tre vertikala gula ränder. När fisken har blivit 4 centimeter har nya ränder tillkommit mellan de gamla ränderna, och när fisken är mellan 8 och 9 centimeter sker en likadan nybildning av ränder. På så sätt förblir avståndet mellan ränderna konstant. Det verkar alltså vara så att mönsterbildningen pågår så länge fisken lever, och inte som hos många andra djur avslutas redan under embryostadiet. Detta gör det betydligt lättare att studera processen.
Ytterligare stöd för sin modell fick Kondo och Asai när den visade sig kunna förklara mönsterbildningen också hos fiskar av en annan art, äkta kejsarfisk. Här har vuxna fiskar horisontella ränder från huvudet till stjärtfenan. Allt medan fisken växer, delar sig ränderna så att avståndet mellan dem förblir konstant. En rand delar upp sig som när man öppnar ett blixtlås. Aktivator-inhibitormodellen efterliknar detta exakt. Även de ganska invecklade förändringar i mönstret som sker på fiskens främre och bakre delar går att gestalta. Hur imponerande denna modell än är, så saknas även här det slutliga bevisat på att Alan Turings morfogener – aktivatorer och inhibitorer – verkligen existerar. Men forskning pågår och kanske blir det just kejsarfiskarna som förser oss med det slutliga beviset på att Turings mer än femtio år gamla idéer faktiskt stämmer.
Biologisk självorganisation
Självorganisation är en process genom vilken mönster på ett systems övergripande nivå skapas enbart genom växelverkan mellan beståndsdelar på en lägre nivå i systemet. Dessutom måste de regler som styr denna växelverkan uteslutande använda information mellan enskilda beståndsdelar utan att ta hänsyn till det övergripande mönstret.
Biologins varför och hur
Inom biologin kan förklaringar vara av minst två slag. Det ena är evolutionsbiologiska eller ultimata förklaringar, där vi t ex förklarar de färgmönster som vi ser hos många djur, däribland kattdjuren, som anpassningar till miljön i form av skyddande likhet. Det förklarar fördelen för djuret med att ha ett visst färgmönster, men inte hur mönstret bildas.
För att förklara detta krävs en så kallad proximat förklaring, att vi klarlägger t ex hur färgmönstret kommer till under embryonalutvecklingen, vilka substanser som är ansvariga för att mönstret bildas och i sista hand hur detta styrs på molekylärgenetisk nivå. Forskningen om selektion är välutvecklad, och ofta förstår vi rätt väl hur urvalet verkar. Hur djurs färgmönster bildas är däremot oftast okänt, och det är här som enkla matematiska modeller kan komma till hjälp.
Automat med eget liv
I en cellautomat är systemets delar (kallade celler) ordnade i ett gitter, som rutorna i ett schackbräde. Till skillnad från schackbrädet är inte alla cellautomater tvådimensionella. Varje cell karakteriseras av sitt läge och sitt tillstånd. Olika tillstånd kan exempelvis vara att ha eller sakna färg. En cell samverkar med ett bestämt antal närmsta grannar, till exempel de åtta celler som omger den på schackbrädet.
Förlöper stegvis
Reglerna som styr cellautomaten tar hänsyn både till cellens eget tillstånd och till dess grannars tillstånd. En typisk regel anger vilka förutsättningar som ska gälla för att en cell ska övergå från ett tillstånd till ett annat.
I modellen för axolotllarvens färgmönsterbildning rör sig en cell i den riktning i vilken summan av attraktionskrafterna mellan cellen och dess grannar är starkast. Tiden är inte kontinuerlig utan förlöper i distinkta steg, kallade generationer.
Cellautomater skapades redan på 1930- och 40-talen, men blev allmänt kända först genom ett spel – Game of Life – som den brittiske matematikern John Conway utvecklade på 1960-talet. I ett rutnät kan celler vara ”levande” eller ”döda”. Tre enkla regler bestämmer hur cellmönstret utvecklas till nästa generation:
- En cell föds i en tom ruta om rutan har exakt tre levande grannar (av åtta möjliga).
- En cell överlever till nästa generation om den har två eller tre levande grannar.
- En cell utan grannar eller med bara en granne dör av ensamhet, liksom en cell med fler än tre grannar dör av trängsel.
Fastnar eller glider i väg
Det överraskande är att en enorm mångfald kan uppstå om man tillämpar dessa regler på olika utgångsmönster. Eftersom spelet helt och hållet bestäms av reglerna, blir kruxet att vid spelets början ställa upp cellerna i ett mönster som gör spelet intressant. Det är inte så lätt.
Conway lär ha använt ett Go-bräde, men numera räknar en vanlig hemdator snabbt fram hundratals generationer av spelet. Det som då oftast händer är att cellerna dör ut eller fastnar i orubbliga eller blinkande kombinationer. Med tur och skicklighet har dock ett veritabelt zoo av märkliga varelser skapats av oss spelare. Bilden ovan visar ett exempel, en så kallad glidare som rör sig mot sydost. Den återtar sin ursprungliga form med jämna mellanrum efter att ha omvandlats till oigenkännlighet i rutorna däremellan.
Enbart med hjälp av sin matematiska fantasi öppnade John Conway dörren till ett paradis fyllt av märkliga varelser, från vilket ingen kan fördriva oss.