Naturens klimatspel

När höst övergår i vinter kommer cirka 85 procent av de 70 miljoner par fåglar som häckar i Sverige att ha lämnat landet. Många av oss längtar sedan hela vintern efter deras återkomst, eftersom det är ett säkert tecken på att vintern är över. Och faktum är att vår väntan har blivit kortare – flyttfåglarna anländer allt tidigare på året.

Det finns anledning att tro att klimatförändringarna orsakar förändringarna i fåglarnas flyttmönster. Hos vissa insektsätande fåglar är häckningsframgången beroende av att de kan mata ungarna med insektslarver, som det finns gott om under en kort men intensiv period. Det är därför viktigt att hinna flytta och etablera revir i tid för att försäkra sig om att tiden då äggen kläcks sammanfaller med maximal tillgång på larver.

Larverna utvecklas snabbare vid högre temperaturer. Klimatförändringarna kan därför medföra att den maximala tillgången på larver infaller tidigare på säsongen. Fåglar som föder upp ungarna på dessa larver bör således tjäna på att tidigarelägga häckningen. Men det har visat sig att det kan finnas ett tidsglapp mellan insektstoppar och häckning: flyttfåglarna häckar visserligen tidigare, men den maximala tillgången på larver infaller ännu tidigare på säsongen.

Flyttningen från vinterlokalerna till häckningsplatserna styrs i viss mån av fåglarnas biologiska klocka. När våren kommer ökar antalet ljusa timmar på dygnet, och detta är en av faktorerna som styr den biologiska klockan och utlöser fåglarna flyttbeteende. Men antalet soltimmar påverkas inte av klimatförändringarna, vilket kan medföra att fåglarnas biologiska klocka inte ställer om sig tillräckligt mycket för att möta de nya förutsättningarna.

En tolkning som har gjorts av tidsglappet mellan larvtopp och häckning är att flyttfåglarnas anpassning till klimatförändringarna inte är optimal – flytten borde ju ske ännu tidigare. Men vår forskargrupp har kunnat visa att den här tidsförskjutningen kan vara en framgångsrik strategi under vissa omständigheter. Orsakerna till detta blir uppenbara när man undersöker flyttmönstren med hjälp av spelteori.

Alla som sett den underbara filmen A beautiful mind, som bygger på Sylvia Nasars bok om matematikern John Forbes Nash jr, är bekant med spelteori. I korthet handlar spelteori om strategiska beteenden mellan individer. Inom biologin används evolutionär spelteori i situationer där individer uppvisar olika strategier och det naturliga urvalet påverkar vilka strategier som är evolutionärt stabila och därför mer troliga att finna i naturen.

Låt oss ta ett exempel på spelteorins förutsägelser när det gäller flyttfåglarnas ankomstdatum till häckningsplatserna. Vi förutsätter att det råder konkurrens om reviren så chanserna till ett bra revir ökar om man anländer tidigt. Men detta innebär även en risk: klimatet är oberäkneligt tidigt på våren och kraftiga väderomslag kan medföra dödsfall. För tillfället bortser vi från effekterna av klimatförändringarna.

Om en flyttfågel är ensam finns det en avvägning mellan möjlighet och risk som ger ett optimalt ankomstdatum. Men en annan individ skulle kunna välja att komma lite tidigare, vilket tvingar den första individen att komma ännu tidigare. Om man låter ett antal individer spela det här ”ankomstspelet” uppkommer till sist en jämvikt, där alla individer kommer tidigare än vad de skulle ha valt själva – konkurrensen om reviren medför att fåglarna tvingas ta vissa risker. Faktum är att om alla individer hade kunnat prata ihop sig och samarbeta så skulle de alla ha kunnat komma vid en senare och lite tryggare tidpunkt. Så fungerar dock inte det naturliga urvalet, eftersom en fuskare hade kunna komma tidigare och därmed förstöra hela uppgörelsen!

En parallell kan dras till december 2001 då storfilmen Sagan om ringen hade Sverigepremiär. Ungdomar låg i sovsäck och köade flera dagar före den 19 december när filmen visades första gången, trots att alla hade gynnats av att stanna hemma och ställa sig i kö strax före biljettsläppet. Men, återigen, hade en individ som valt att komma lite tidigare fått en bättre plats, så skulle det medföra att alla väljer att komma lite tidigare. Detta sätter i gång en process då alla kommer tidigare och tidigare, tills de begränsas av något och jämvikt har uppnåtts.

Fågelflyttning och blomning är exempel på biologiska mönster i naturen som varierar med säsongsmässig regelbundenhet. Sådana periodiska företeelser inom djur- och växtriket kallas fenologi efter grekiskans phainesthai, ’komma i dagen, bli synlig’. Vetenskapliga studier av fenologi – och dess koppling till temperatur – går tillbaka till 1700-talet och Carl von Linné. Nutida klimatförändringar har ökat intresset markant och fenologiska förändringar är, tillsammans med förändrade utbredningsområden, den tydligaste biologiska effekten av klimatförändringar.

Att evolutionär spelteori är ett intressant sätt att angripa utvecklingen av fenologiska mönster och hur dessa påverkas av klimatförändringar, var jag övertygad om när jag våren 2009 startade vad som skulle bli ett spännande och på många sätt nydanande projekt, med en blandning av flyttfåglar och differentialekvationer. Fram till dess saknades det en specifik teori på området och det fanns – och finns – mycket för en teoretisk ekolog att göra.

Vad säger då spelteorin om klimatförändringarnas påverkan på flyttfåglarnas val av häckningsdatum?

Oftast tänker man sig att en tidigare vår, som kan ge en tidigare insektstopp, skapar ett evolutionärt tryck på att tidigarelägga fortplantningen. Om det uppstår en tidsförskjutning mellan insektstoppen och äggens kläckning så brukar man förklara det med att fåglarna inte klarar av att anpassa sig till de nya förutsättningarna. Spelteoretiska modeller visar dock att ankomstdatum kan tidigareläggas, vara oförändrade eller till och med senareläggas när våren kommer tidigare.

Om det är stark konkurrens om revir så kommer det naturliga urvalet att medföra att fåglarna anpassas till att anlända tidigt på säsongen – kom ihåg att det är viktigt att komma före konkurrenterna för att få ett bra revir. Om nu en klimatförändring gör att födotoppen infaller tidigare, så förutspår spelteorin att fåglarna inte nödvändigtvis bör komma lika tidigt, eftersom risken för väderbakslag är alldeles för stor. Så om födotoppen förskjuts ett visst antal dagar på våren, kan fåglarnas ankomst förskjutas betydligt färre dagar eller rent av vara oförändrad. Men eftersom den maximala födotillgången inte längre infaller samtidigt som det maximala resursbehovet så kommer fåglarnas fortplantningsförmåga att påverkas. Färre ungar kommer att födas eller så ökar dödligheten bland fåglarna, vilket medför att flyttfågelbestånden kommer att minska.

Evolutionär spelteori lär oss att det inte finns någon motsättning mellan att en grupp individer uppvisar ett evolutionärt stabilt beteende och att gruppens storlek minskar som ett resultat av detta beteende. Det gäller alltså att skilja mellan adaptiva beteenden hos individer och vad som händer med beståndet som individerna ingår i, när man talar om ekologiska effekter av klimatförändringar.

När beståndet minskar så minskar även konkurrensen om revir och om födan, vilket är gynnsamt. Eftersom evolution av ankomstdatum är en kompromiss mellan överlevnad tidigt på säsongen och konkurrens om revir, så leder detta till senare ankomst. Det vill säga, under vissa omständigheter kan en tidigare vår leda till att fåglarna bör komma senare! Det senare är måhända en extrem situation, men så länge det finns en kostnad förknippad med att anlända tidigt så ska fåglarna, enligt spelteorin, aldrig förändra sin ankomst lika många dagar som födotoppen har förskjutits.

Fenologiska observationer följer oss genom mänsklighetens historia, inte bara som inspiration för konst, musik och litteratur, utan också i form av mänskliga aktiviteter som jakt, fiske, jord- och skogsbruk, som är anpassade till växtsäsongens längd och djurens tidsmässiga uppträdande. Att veta när man ska plantera eller skörda för att minska risken för frost och torka är exempel på fenologisk kunskap som är viktig för att bedriva jordbruk. Ett annat exempel på hur vi påverkas av fenologiska effekter i naturens kalender är säsongsmässigt uppträdande av allergener och smittämnen, där till exempel borrelia sprids av fästingar vars uppträdande påverkas av omvärldsfaktorer. Det finns med andra ord många anledningar till att det är viktigt att förstå hur organismer schemalägger sina biologiska aktiviteter, och hur dessa påverkas av klimatförändringar.

Låt oss nu se vad evolutionär ekologi kan lära oss om klimatförändringars påverkan på växternas blomningsperiod.

För många örter måste blomningen ske i ett ganska snävt tidsfönster. Den måste äga rum innan träden slår ut och skuggar marken – men inte före det att frosten har försvunnit och riskerna för bakslag i vädret har minskat. Inom detta snäva tidsintervall är temperatur den viktigaste miljöfaktorn som påverkar blomningsstarten.

Med tanke på den starka kopplingen mellan temperatur och tidpunkt för blomning, är det inte speciellt överraskande att de tidiga vårarna som följer i klimatförändringens spår ger upphov till en allt tidigare vårflora. Det finns dock en enorm variation mellan olika arter. Denna variation har motiverat mig och min forskargrupp att studera hur en anpassning till temperaturförändringarna ser ut. Det är dock en delikat utmaning, eftersom temperaturförändringar kan påverka växternas produktivitet på olika sätt under säsongen, liksom också fördelningen av resurser i jorden. Klimatförändringar kan också ha indirekta effekter via den lokala miljön, genom att påverka fenologin hos växter och andra organismer som en viss art samverkar med.

Min forskargrupp studerar ettåriga växter – annueller – och vi använder oss av en ganska enkel matematisk modell, som dock verkar fånga essensen av de annuella växternas resursfördelning. Vi tänker oss att en växt har en tillväxtperiod då den lägger alla resurser på att växa tills den når en viss storlek. Sedan lägger den all energi på blomning – och vi antar att övergången sker abrupt och kallar den blomningsstart.

Vi är intresserade av hur blomningsstarten påverkas av olika faktorer. Mer specifikt frågar vi oss: givet en klimatförändring i dess säsongsmässiga miljö, hur ska en växt förändra sin blomningsstart på ett optimalt sätt?

En första insikt är att tidsskalan spelar roll. När man talar om att många växter blommar tidigare, så menar man vanligtvis att blomningen inträffar vid ett tidigare datum än förut. Men datum säger ganska lite om klimatförändringarnas påverkan på blomningsstarten. Det beror på att tidsskalan är relativ: blomningsstarten måste sättas i relation till tillväxtperioden, och denna påverkas av klimatet.

Låt oss nu titta på ett typiskt scenario för global uppvärmning, där ökad temperatur medför att tillväxtperioden inträffar tidigare på året. Den optimala responsen är då att börja blomma tidigare så att hela säsongen flyttas fram. Det förutsätter dock att produktiviteten förblir oförändrad. Om temperaturhöjningarna förlänger hela växtsäsongen eller om växternas resurser – exempelvis näringstillgången – ökar, så ökar även produktiviteten. Växterna kan då bli större och mer livskraftiga och producera mer blommor, vilket förbättrar deras fortplantningsförmåga. De ska således växa till under en längre tid innan de börjar blomma. Så om produktiviteten ökar så är den optimala förändringen av blomningsstarten aldrig lika många dagar som tillväxtperioden förändras. Växterna är precis som flyttfåglarna, som aldrig ska förändra sin ankomst på våren lika många dagar som resurstoppen har förskjutits!

En viktig slutsats är således att ökad produktivitet leder till senare blomning, sett ur ett relativt tidsperspektiv. Detta gäller många ettåriga växter – och kanske även fleråriga växter, det återstår att undersöka. Men hos vissa annueller tenderar tillväxthastigheten att avta när växterna blir större. Det kan bero på resursbegränsningar eller ske till följd av att växterna skuggar sig själva när de blir större. Vad förutspår då våra modeller, om vi räknar in en sådan komplexitet?

Tvärtemot vad vi fann innan så ska växterna nu blomma tidigare när produktiviteten ökar. Vi måste alltså veta om tillväxten är begränsad eller inte för att kunna uttala oss om huruvida en annuell växt ska blomma tidigare eller senare när produktiviteten ändras. Detta kan skapa en viss förtvivlan hos den biolog som har förväntat sig ett enkelt samband mellan uppvärmning och blomning.