Snäckans supergener visar hur arter bildas

För 40 år sedan kom jag som student till Göteborgs universitets fältstation på Tjärnö för att göra ett examensarbete i marinbiologi. Uppgiften var att undersöka två arter av strandsnäckor; en lite mindre som finns på oskyddade klippstränder, där vågorna sköljer över vid minsta sjögång, och en lite större som har tjockt skal och lever på klapperstenstränder bland tång och krabbor.

Uppgiften verkade först enkel. På klippstränderna såg snäckorna ut på ett sätt, på klapperstensstränderna såg de ut på ett annat. Vi började kalla dem för ”krabbsnäckor” och ”vågsnäckor”. Men där klippor och klapper möttes, fanns också snäckor med former och storlek som låg någonstans mittemellan. Det gick inte att säga till vilken av arterna de hörde. Tänk om de två arterna av snäckor som jag undersökte egentligen var en och samma art, på väg att dela sig i två. Tänk om de två ”arterna” var två miljöanpassade varianter, så kallade ekotyper, som trots att var olika kunde para sig med varandra på platser där miljöerna möttes. Men om vågsnäckor och krabbsnäckor hybridiserade, hur kunde de i så fall behålla sina olika utseenden och egenskaper, utan att dessa blandades upp? Eller var dessa egenskaper inte ärftliga, utan avgjordes av den miljö de växte upp i?

Det här blev startskottet för ett mångårigt forskningsarbete om de processer som leder fram till att nya arter kan bildas. I dag har min forskning vuxit till att bestå av en internationell forskargrupp på cirka 15 personer, som alla använder strandsnäckan Littorina saxatilis för att förstå olika aspekter av evolution och artbildning. Kosterhavet i norra Bohuslän, med sina hundratals små öar och skär, är vårt studieområde.

Synen på hur nya arter bildas har förändrats de senaste 20 åren. Länge trodde forskarna att arter endast kan bildas när en yttre, fysisk barriär isolerar två grupper av samma art (populationer) under lång tid, 100.000-tals generationer eller mer. En isolering leder till att varje population med tiden utvecklar egna genetiska lösningar och blir allt mer olika varandra. Så småningom kan de inte längre para sig med varandra om de möts igen. Man säger att en artbarriär har bildats. Men i dag känner man till många exempel på arter som håller på att delas upp i flera arter, trots att de inte är isolerade från varandra. Som strandsnäckorna, där de två ekotyperna håller sig åtskilda fastän de möts och fortplantar sig med varandra, i gränsen mellan de två livsmiljöerna. Hur är det möjligt?

Våra första undersökningar visade att de två ekotyperna var kraftigt anpassade genom naturligt urval till sina respektive strandmiljöer. De större krabbsnäckorna med sina tjockare skal klarade sig utmärkt bland krabborna på klapperstensstränderna, men vågsnäckorna som vi flyttade dit blev snabbt krabbmat. De betydligt mindre vågsnäckorna klarade stormvågorna på klippstranden nedkrupna i trånga sprickor, där de sög sig fast med hjälp av en kraftig fot. Krabbsnäckorna däremot sköljdes bort. När vi sedan födde upp snäckungar av de två ekotyperna i olika akvarier var de fortfarande mest lika sina föräldrar, och slutsatsen blev att mycket av skillnaderna mellan de två snäckorna är ärftliga.

Genetiska analyser visade tidigt i vår forskning att våg- och krabbsnäckorna trots sina yttre olikheter tillhör samma art. Dessutom såg vi att snäckor från en och samma ö – oavsett ekotyp – var närmare släkt med varandra än med snäckor av samma ekotyp från andra öar. Det betyder att krabbsnäckor och vågsnäckor har utvecklats lokalt på många öar, i parallella processer. Eftersom öarna i Kosterskärgården bildats genom landhöjning och bara är några tusen år gamla, har utvecklingen till de två ekotyperna gått oerhört snabbt i jämförelse med många andra evolutionära förändringar.

Den stora utmaningen blev att försöka förstå hur två så olika snäcktyper kan uppstå, när det samtidigt finns en hybridzon där bestånden möts och parar sig med varandra. Avkomman, som blir hybridsnäckor, bär på egenskaper från bägge snäcktyperna och klarar sig fint i hybridzonen. Men inuti dem borde gener från de båda ekotyperna blandas om, genom så kallad rekombination (se grafik), något som borde få följder för hybridsnäckans egna ungar.

Rekombination är i allmänhet bra, eftersom det leder till att alla ungar får olika egenskaper, och ur denna mångfald kan det naturliga urvalet forma en population av de bäst anpassade individerna. Men i fallet med snäckorna kan rekombination i hybriderna motverka den snabba utvecklingen av olika ekotyper, eftersom det är en speciell kombination av flera mycket viktiga egenskaper som gör att snäckor av den ena ekotypen överlever i den ena miljön men inte i den andra – krabbsnäckan har sin större storlek och sitt tjocka skal, vågsnäckan sitt tunna skal och sin starka fot.

Omblandningen av egenskaper genom rekombination borde alltså motverka utvecklingen mot ekotyper. I teorin borde det vara så att när en vågsnäcka parar sig med en krabbsnäcka kommer kromosomparen i hybridsnäckan att bestå av en vågkromosom och en krabbkromosom. I hybridsnäckan rekombineras sedan gener från föräldrakromosomerna så att äggen, eller spermierna, från hybriden bär på en blandning av egenskaper från krabbsnäckan och vågsnäckan. Den här omblandningen skulle då kunna få ödesdigra följder för hybridsnäckans ungar. Ungarna skulle till exempel kunna bli stora men med tunna skal som krabborna enkelt kan krossa. Eller så skulle de kunna bli små så att de kan krypa ner i sprickor men ha en fot som inte har tillräcklig sugkraft när vågorna tar tag i dem.

Men i verkligheten har det visat sig att det finns en mekanism som förhindrar denna omblandning, och därför kan de två ekotyperna hållas åtskilda, trots att de vid kontakt parar sig med varandra. Inte bara i Kosterskärgården, utan längs hela svenska västkusten, och på flera andra platser i Europa, finns krabb- och vågsnäckor som bevaras av denna mekanism.

För några år sedan lyckades vi sekvensera stora delar av en strandsnäckas hela genom, arvsmassa. I nästa steg födde vi upp och sekvenserade en hel snäckfamilj bestående av en hona, en hane och deras 300 ungar. Utifrån detta kunde vi rita upp en genkarta över strandsnäckans 17 par kromosomer som visar var snäckans 20 000 till 30 000 gener sitter. Vi hittade många skillnader i dna mellan krabbsnäckor och vågsnäckor, och i cirka 1 800 gener fanns skillnader som kan kopplas till snäckornas anpassning till respektive livsmiljö. En del gener hade med storlek att göra och andra med skalform.

När vi sedan jämförde med genkartan såg vi att majoriteten av de ärftliga egenskaper som skiljer krabbsnäckor och vågsnäckor åt, ligger tätt intill varandra i tre stora gengrupper på tre av kromosomerna. Den fråga vi då ställde oss var varför inte alla dessa anlag för länge sedan har blandats upp genom hybridisering och rekombination. Svaret kom när vi undersökte ordningen på generna. Då såg vi att generna bakom dessa egenskaper satt i områden på kromosomerna som hade vänt sig 180 grader, i en så kallad inversion, en sorts mutation. Detta påverkar genernas möjlighet att blandas om (rekombinera). Mekanismen är komplicerad men resultatet blir att fungerande ägg och spermier kan bildas i en hybridsnäcka utan att generna inuti inversionen rekombinerar. Detta leder till att alla inversionens gener hålls samlade och överförs till nästa generation i grupp, som en ”supergen”. Hittills har vi identifierat knappt 20 sådana supergener i strandsnäckorna.

Här har vi alltså en mekanism som förhindrar att hybridsnäckorna bryter sönder fördelaktiga kombinationer av gener, som anpassar snäckor antingen till vågmiljö eller till krabbmiljö. Intressant nog kan våg- och krabbgener faktiskt till och med finnas i samma individ, men på olika kromosomer, och ändå hållas åtskilda från varandra.

I en studie fick vi möjlighet att manipulera snäckbeståndet på ett litet, litet klippskär i Kosterhavet för att testa om, och hur snabbt, en anpassning kan ske till en ny miljö. Vi placerade ut krabbsnäckor på skäret, som är en typisk vågmiljö, och redan efter en handfull generationer hade avkomman från de utplacerade krabbsnäckorna utvecklats till snäckor som liknade vågsnäckor. Eftersom strandsnäckorna inte kan simma och saknar frisimmande larver är chansen för att vågsnäckorna hade kommit från någon annan ö liten. I stället tror vi att vågsnäckorna utvecklades genom naturligt urval, det vill säga bara de ungar som bar våg-supergener överlevde. I våra genetiska kartläggningar ser vi att supergener för att överleva i vågmiljö visserligen är ovanliga bland krabbsnäckor, men de finns där. Och bland vågsnäckorna hittar vi också supergener för att leva i krabbmiljö. Detta kan förklara hur de bestånd av krabbsnäckor som vi satte på skäret kunde omvandlas till ett bestånd av vågsnäckor. Men det är samtidigt oväntat att snäckor bär på ”fel” supergener, eftersom egenskaper som är väldigt ofördelaktiga snabbt brukar försvinna ur en population. Vi borde förvänta oss att supergener med anpassningar för vågmiljö skulle ha raderats helt och hållet från bestånd av krabbsnäckor och tvärtom.

En förklaring kan vara att eftersom supergener inte rekombinerar med varandra kan de heller inte bli av med skadliga mutationer. Dessa ansamlas och försämrar överlevnaden något hos de individer som bär två kopior av samma supergen och därmed två kopior av samma skadliga anlag. Resultatet blir att i en krabbmiljö kommer en snäcka som har två kopior av en krabbsupergen visserligen att gynnas, men en snäcka med bara en kopia av krabbsupergenen kan ha ännu bättre överlevnad genom att undvika två kopior av samma skadliga mutation. Och eftersom den individen då också bär med sig vågsupergenen, så hålls den genen kvar i även i krabbmiljön.

I vår forskargrupp har vi alltså visat att en art kan dela upp sig i olika ekotyper, som är speciellt anpassade för en specifik miljö, och att organismerna har system för att bevara anlagen även när två ekotyper parar sig med varandra. Vår forskning visar att det är en kraftig förenkling att beskriva biologisk mångfald utifrån antalet arter. Insikten om rikedomen av varianter av organismer, också inom en art, har stor betydelse för hur vi ser på naturen och på biologisk mångfald. Vi måste värna inte bara arter, utan i allra högsta grad också lokala bestånd av arter och deras olika miljöer, för att inte utarma artens olika egenskaper.

Slutligen kan man också se de lokalt anpassade bestånden som ”plantskolor” varifrån nya arter utvecklas och som en viktig mekanism, som kompenserar för den omfattande utrotningen av arter som sker i dag.

Av Kerstin Johannesson
berättat för Susanne Liljenström