Strandsnäckor av arten Littorina saxatilis är små men talrika. Den som letar hittar dem på steniga och klippiga stränder längs hela västkusten.
Bild: Patrik Larsson

Snäckans supergener visar hur arter bildas

En är liten och skör men med kraftig fot. Den andra är stor och robust med tjockt skal. Ändå tillhör snäckorna samma art och parar sig med varandra. Professor Kerstin Johannesson har ägnat hela sin forskarkarriär åt gåtan på Bohusläns stränder. Lösningen förvånar – och lär oss mycket om evolutionen.

För 40 år sedan kom jag som student till Göteborgs universitets fältstation på Tjärnö för att göra ett examensarbete i marinbiologi. Uppgiften var att undersöka två arter av strandsnäckor; en lite mindre som finns på oskyddade klippstränder, där vågorna sköljer över vid minsta sjögång, och en lite större som har tjockt skal och lever på klapperstenstränder bland tång och krabbor.

Uppgiften verkade först enkel. På klippstränderna såg snäckorna ut på ett sätt, på klapperstensstränderna såg de ut på ett annat. Vi började kalla dem för ”krabbsnäckor” och ”vågsnäckor”. Men där klippor och klapper möttes, fanns också snäckor med former och storlek som låg någonstans mittemellan. Det gick inte att säga till vilken av arterna de hörde. Tänk om de två arterna av snäckor som jag undersökte egentligen var en och samma art, på väg att dela sig i två. Tänk om de två ”arterna” var två miljöanpassade varianter, så kallade ekotyper, som trots att var olika kunde para sig med varandra på platser där miljöerna möttes. Men om vågsnäckor och krabbsnäckor hybridiserade, hur kunde de i så fall behålla sina olika utseenden och egenskaper, utan att dessa blandades upp? Eller var dessa egenskaper inte ärftliga, utan avgjordes av den miljö de växte upp i?

Två versioner av samma art

Klicka för att ladda ner infografiken som PDF.

Forskning om hur nya arter kan bildas

Det här blev startskottet för ett mångårigt forskningsarbete om de processer som leder fram till att nya arter kan bildas. I dag har min forskning vuxit till att bestå av en internationell forskargrupp på cirka 15 personer, som alla använder strandsnäckan Littorina saxatilis för att förstå olika aspekter av evolution och artbildning. Kosterhavet i norra Bohuslän, med sina hundratals små öar och skär, är vårt studieområde.

Här samlar Kerstin Johannesson in snäckor för korsningsförsök i laboratoriet. Snäckorna sitter i hundratal per meter och plockas lättast med pincett. 
Bild: Bo Johannesson

Synen på hur nya arter bildas har förändrats de senaste 20 åren. Länge trodde forskarna att arter endast kan bildas när en yttre, fysisk barriär isolerar två grupper av samma art (populationer) under lång tid, 100.000-tals generationer eller mer. En isolering leder till att varje population med tiden utvecklar egna genetiska lösningar och blir allt mer olika varandra. Så småningom kan de inte längre para sig med varandra om de möts igen. Man säger att en artbarriär har bildats. Men i dag känner man till många exempel på arter som håller på att delas upp i flera arter, trots att de inte är isolerade från varandra. Som strandsnäckorna, där de två ekotyperna håller sig åtskilda fastän de möts och fortplantar sig med varandra, i gränsen mellan de två livsmiljöerna. Hur är det möjligt?

Våra första undersökningar visade att de två ekotyperna var kraftigt anpassade genom naturligt urval till sina respektive strandmiljöer. De större krabbsnäckorna med sina tjockare skal klarade sig utmärkt bland krabborna på klapperstensstränderna, men vågsnäckorna som vi flyttade dit blev snabbt krabbmat. De betydligt mindre vågsnäckorna klarade stormvågorna på klippstranden nedkrupna i trånga sprickor, där de sög sig fast med hjälp av en kraftig fot. Krabbsnäckorna däremot sköljdes bort. När vi sedan födde upp snäckungar av de två ekotyperna i olika akvarier var de fortfarande mest lika sina föräldrar, och slutsatsen blev att mycket av skillnaderna mellan de två snäckorna är ärftliga.

Snäckorna har utvecklats lokalt i parallella processer

Genetiska analyser visade tidigt i vår forskning att våg- och krabbsnäckorna trots sina yttre olikheter tillhör samma art. Dessutom såg vi att snäckor från en och samma ö – oavsett ekotyp – var närmare släkt med varandra än med snäckor av samma ekotyp från andra öar. Det betyder att krabbsnäckor och vågsnäckor har utvecklats lokalt på många öar, i parallella processer. Eftersom öarna i Kosterskärgården bildats genom landhöjning och bara är några tusen år gamla, har utvecklingen till de två ekotyperna gått oerhört snabbt i jämförelse med många andra evolutionära förändringar.

Den stora utmaningen blev att försöka förstå hur två så olika snäcktyper kan uppstå, när det samtidigt finns en hybridzon där bestånden möts och parar sig med varandra. Avkomman, som blir hybridsnäckor, bär på egenskaper från bägge snäcktyperna och klarar sig fint i hybridzonen. Men inuti dem borde gener från de båda ekotyperna blandas om, genom så kallad rekombination (se grafik), något som borde få följder för hybridsnäckans egna ungar.

Rekombination är i allmänhet bra, eftersom det leder till att alla ungar får olika egenskaper, och ur denna mångfald kan det naturliga urvalet forma en population av de bäst anpassade individerna. Men i fallet med snäckorna kan rekombination i hybriderna motverka den snabba utvecklingen av olika ekotyper, eftersom det är en speciell kombination av flera mycket viktiga egenskaper som gör att snäckor av den ena ekotypen överlever i den ena miljön men inte i den andra – krabbsnäckan har sin större storlek och sitt tjocka skal, vågsnäckan sitt tunna skal och sin starka fot.

Omblandningen av egenskaper genom rekombination borde alltså motverka utvecklingen mot ekotyper. I teorin borde det vara så att när en vågsnäcka parar sig med en krabbsnäcka kommer kromosomparen i hybridsnäckan att bestå av en vågkromosom och en krabbkromosom. I hybridsnäckan rekombineras sedan gener från föräldrakromosomerna så att äggen, eller spermierna, från hybriden bär på en blandning av egenskaper från krabbsnäckan och vågsnäckan. Den här omblandningen skulle då kunna få ödesdigra följder för hybridsnäckans ungar. Ungarna skulle till exempel kunna bli stora men med tunna skal som krabborna enkelt kan krossa. Eller så skulle de kunna bli små så att de kan krypa ner i sprickor men ha en fot som inte har tillräcklig sugkraft när vågorna tar tag i dem.

Vad är en ekotyp

En ekotyp är en population inom en art som har utvecklat egenskaper som gör individerna “skräddarsydda” för en viss livsmiljö. Egenskaperna har utvecklats genom naturligt urval och är ärftliga. Ett exempel är strandsnäckan Littorina saxatilis med de två ekotyperna krabbsnäckor och vågsnäckor. Andra exempel på lokalt anpassade ekotyper är skogstallar och martallar, och späckhuggare som är specialiserade på olika bytesdjur. 

Ekotyperna hålls åtskilda trots parning

Men i verkligheten har det visat sig att det finns en mekanism som förhindrar denna omblandning, och därför kan de två ekotyperna hållas åtskilda, trots att de vid kontakt parar sig med varandra. Inte bara i Kosterskärgården, utan längs hela svenska västkusten, och på flera andra platser i Europa, finns krabb- och vågsnäckor som bevaras av denna mekanism.

För några år sedan lyckades vi sekvensera stora delar av en strandsnäckas hela genom, arvsmassa. I nästa steg födde vi upp och sekvenserade en hel snäckfamilj bestående av en hona, en hane och deras 300 ungar. Utifrån detta kunde vi rita upp en genkarta över strandsnäckans 17 par kromosomer som visar var snäckans 20 000 till 30 000 gener sitter. Vi hittade många skillnader i dna mellan krabbsnäckor och vågsnäckor, och i cirka 1 800 gener fanns skillnader som kan kopplas till snäckornas anpassning till respektive livsmiljö. En del gener hade med storlek att göra och andra med skalform.

Supergener finns överallt

Inte bara strandsnäckor finns i flera varianter, tack vare supergener. Andra exempel är torsk, lövsångare och brushanar. På bilden syns två varianter av brushanar, den mörka som kråmar sig och slåss för att imponera på honorna, och den ljusa som är mer tillbakadragen. När de mörka hanarna slåss kan en försynt ljus hane passa på att para sig med en hona.

När vi sedan jämförde med genkartan såg vi att majoriteten av de ärftliga egenskaper som skiljer krabbsnäckor och vågsnäckor åt, ligger tätt intill varandra i tre stora gengrupper på tre av kromosomerna. Den fråga vi då ställde oss var varför inte alla dessa anlag för länge sedan har blandats upp genom hybridisering och rekombination. Svaret kom när vi undersökte ordningen på generna. Då såg vi att generna bakom dessa egenskaper satt i områden på kromosomerna som hade vänt sig 180 grader, i en så kallad inversion, en sorts mutation. Detta påverkar genernas möjlighet att blandas om (rekombinera). Mekanismen är komplicerad men resultatet blir att fungerande ägg och spermier kan bildas i en hybridsnäcka utan att generna inuti inversionen rekombinerar. Detta leder till att alla inversionens gener hålls samlade och överförs till nästa generation i grupp, som en ”supergen”. Hittills har vi identifierat knappt 20 sådana supergener i strandsnäckorna.

Här har vi alltså en mekanism som förhindrar att hybridsnäckorna bryter sönder fördelaktiga kombinationer av gener, som anpassar snäckor antingen till vågmiljö eller till krabbmiljö. Intressant nog kan våg- och krabbgener faktiskt till och med finnas i samma individ, men på olika kromosomer, och ändå hållas åtskilda från varandra.

Artbegreppet luckras upp

Artbegreppet är en konstruktion, något som människan har hittat på för att kunna benämna växter och djur när vi talar om naturen.

En vanlig definition är att en art är reproduktivt isolerad mot andra arter, alltså att den inte kan para sig med andra arter, eller i alla fall inte får fertil avkomma med andra arter. Men det är inte riktigt så enkelt. Att vargar och lodjur är olika arter betraktar vi som självklart, liksom att brunbjörn och isbjörn är två arter. Men i fångenskap händer det att de två björnarna parar sig och får ungar som är fullt fortplantningsdugliga − är de då samma art?

Allt eftersom kunskaperna kring artbildning har vuxit har det blivit allt tydligare att det är svårt att avgöra när en ny art har bildats. Det finns en gråzon där arter antingen är på väg in i en artbildning eller på väg ut ur en artbildning. Och det verkar som att kanske så många som 30 procent av alla nu levande arter befinner sig just i denna gråzon.

Bland annat den forskning som Kerstin Johannesson och hennes forskargrupp vid Tjärnö marina laboratorium bedriver har visat att arter ofta delar upp sig i så kallade ekotyper som var och en anpassar sig till sin lokala miljö. De olika ekotyperna får egenskaper som skiljer sig en hel del från egenskaper i andra populationer av samma art. Ett exempel finns hos torsk, där nordnorska bestånd av skrei och kusttorsk representerar två ekotyper, som regelbundet parar sig med varandra men ändå bevarar sina särdrag. Något liknande ser man även hos Östersjötorsken som har genvarianter som kodar för viktiga anpassningar till brackvatten, som till exempel att äggen kan överleva och utvecklas i låg salthalt. Anledningen till att dessa ekotyper kan bevara sina särdrag, även om de parar sig med varandra, är att de har så kallade supergener. I supergenerna hålls flera anlag för egenskaper som fungerar bra i en viss miljö ihop, så att de alltid nedärvs tillsammans (se grafik).

Manipulerade snäckbeståndet

I en studie fick vi möjlighet att manipulera snäckbeståndet på ett litet, litet klippskär i Kosterhavet för att testa om, och hur snabbt, en anpassning kan ske till en ny miljö. Vi placerade ut krabbsnäckor på skäret, som är en typisk vågmiljö, och redan efter en handfull generationer hade avkomman från de utplacerade krabbsnäckorna utvecklats till snäckor som liknade vågsnäckor. Eftersom strandsnäckorna inte kan simma och saknar frisimmande larver är chansen för att vågsnäckorna hade kommit från någon annan ö liten. I stället tror vi att vågsnäckorna utvecklades genom naturligt urval, det vill säga bara de ungar som bar våg-supergener överlevde. I våra genetiska kartläggningar ser vi att supergener för att överleva i vågmiljö visserligen är ovanliga bland krabbsnäckor, men de finns där. Och bland vågsnäckorna hittar vi också supergener för att leva i krabbmiljö. Detta kan förklara hur de bestånd av krabbsnäckor som vi satte på skäret kunde omvandlas till ett bestånd av vågsnäckor. Men det är samtidigt oväntat att snäckor bär på ”fel” supergener, eftersom egenskaper som är väldigt ofördelaktiga snabbt brukar försvinna ur en population. Vi borde förvänta oss att supergener med anpassningar för vågmiljö skulle ha raderats helt och hållet från bestånd av krabbsnäckor och tvärtom.

En förklaring kan vara att eftersom supergener inte rekombinerar med varandra kan de heller inte bli av med skadliga mutationer. Dessa ansamlas och försämrar överlevnaden något hos de individer som bär två kopior av samma supergen och därmed två kopior av samma skadliga anlag. Resultatet blir att i en krabbmiljö kommer en snäcka som har två kopior av en krabbsupergen visserligen att gynnas, men en snäcka med bara en kopia av krabbsupergenen kan ha ännu bättre överlevnad genom att undvika två kopior av samma skadliga mutation. Och eftersom den individen då också bär med sig vågsupergenen, så hålls den genen kvar i även i krabbmiljön.

F&F i din mejlbox!

Håll dig uppdaterad med F&F:s nyhetsbrev!

Beställ nyhetsbrev

Värna lokala bestånd av arter

I vår forskargrupp har vi alltså visat att en art kan dela upp sig i olika ekotyper, som är speciellt anpassade för en specifik miljö, och att organismerna har system för att bevara anlagen även när två ekotyper parar sig med varandra. Vår forskning visar att det är en kraftig förenkling att beskriva biologisk mångfald utifrån antalet arter. Insikten om rikedomen av varianter av organismer, också inom en art, har stor betydelse för hur vi ser på naturen och på biologisk mångfald. Vi måste värna inte bara arter, utan i allra högsta grad också lokala bestånd av arter och deras olika miljöer, för att inte utarma artens olika egenskaper.

Slutligen kan man också se de lokalt anpassade bestånden som ”plantskolor” varifrån nya arter utvecklas och som en viktig mekanism, som kompenserar för den omfattande utrotningen av arter som sker i dag.

Av Kerstin Johannesson
berättat för Susanne Liljenström

Prenumerera på Forskning & Framsteg!

10 nummer om året och dagliga nyheter på webben med vetenskapligt grundad kunskap.

Beställ idag

Upptäck F&F:s arkiv!

Se alla utgåvor