Jaktens paradox

Under 1980-talet kollapsade torskbeståndet i Östersjön. Nu återhämtar sig fisken, men det går långsamt, trots omfattande fiskerestriktioner. Dessutom är torskarna i dålig kondition: de är magra och reproduktionen är låg.

Skarpsillen är ett av torskens viktigaste bytesdjur i Östersjön. När torskbeståndet kollapsade, ökade skarpsillarna i antal. Det borde innebära att det inte råder någon födobrist när torskarna nu ökar. Men rovfiskar är kräsna.

– Många rovfiskar föredrar byten som är mindre än en tiondel av den egna kroppslängden. En rovfisk på en meter vill alltså ha byten som är kortare än tio centimeter, säger Lennart Persson, professor vid Institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap på Umeå universitet.

Det innebär att Östersjötorsken inte nödvändigtvis äter de vuxna skarpsillarna, utan snarare deras yngel. Lennart Persson anser att just bristen på små skarpsillar kan vara en av förklaringarna till att torskbestånden är i så dåligt skick. Lennart Persson och professor André de Roos vid Amsterdams universitet har utvecklat ett antal nya modeller för djurbeståndens tillväxt över tid, det som forskarna kallar populationsdynamik. Klassiska populationsmodeller beskriver vanligtvis tillväxten som en balans mellan reproduktion och dödlighet. Men Lennart Persson och André de Roos anser att detta ger en alltför förenklad bild av verkligheten.

– Man har inte tagit hänsyn till att djur växer under livet, utan i stället bara tittat på reproduktionen och antalet individer, säger Lennart Persson.

När forskarna bygger modeller som tar hänsyn till djurens storlek blir det tydligt att några av ekologins grundteser måste ifrågasättas. En av dessa är att rovdjurens jakt alltid leder till att antalet bytesdjur minskar. Forskarteamet visar att det faktiskt kan vara tvärtom: rovdjurens jakt leder till att antalet bytesdjur ökar.

Torskens jakt minskar visserligen det totala antalet skarpsillar, men andelen små skarpsillar i beståndet ökar. Det beror på att torskarna påverkar skarpsillarnas storleksutveckling. Allt har alltså med storleken att göra.

Fiskar växer hela livet och storleksutvecklingen kan vara enorm: en vanlig abborre ökar i vikt tio miljoner gånger under sin livstid. Men tillväxthastigheten är inte konstant – den påverkas av miljöfaktorer som tillgången på föda. Om det är ont om föda slutar fiskarna att växa och reproduktionen avtar. Födans energi räcker då bara för att överleva.

Men om en rovfisk jagar små individer, så ökar födotillgången för de kvarvarande individerna. Det innebär att deras tillväxthastighet ökar. Resultatet blir att andelen stora individer ökar i bytesbeståndet. Stora fiskar producerar många romkorn vilket leder till att det blir mer småfisk, som är rovfiskens föda. Det sker således en överkompensering av antalet individer i den storleksklass som utgör rovfiskens födokälla. Det visar forskarnas modeller.

Modellerna visar även hur skör balansen kan vara. Ett alltför kraftigt fisketryck kan leda till att rovfisken tappar greppet om bytesfiskens storleksutveckling. Systemet intar då ett nytt jämviktsläge där bytesfiskarnas antal och utveckling regleras av födotillgången. Det resulterar i ett dvärgvuxet bytesbestånd med låg reproduktion. Färre yngel innebär mindre mat för rovfiskarna, vars bestånd kollapsar. Nu hamnar rovfiskarna i ett slags återvändsgränd: det krävs fler småfiskar för att det ska bli fler rovfiskar. Men om det ska bli fler småfiskar, så måste det först bli fler rovfiskar.

Det finns indikationer på att detta har skett i Östersjön. Skarpsillarna har blivit fler, men storlekstillväxten har avtagit, och fiskarnas kondition har försämrats. Skarpsillarna har blivit magrare och producerar färre romkorn än tidigare. Det verkar således som om systemet har tippat över, så att skarpsillbeståndet nu regleras av födotillgången och inte av torsken. Men Lennart Persson tror att det går att vända utvecklingen.

– Det är möjligt att ett måttligt fiske på skarpsillen skulle medföra att torsken återhämtar sig lättare, säger Lennart Persson.

Åtgärden kan framstå som motsägelsefull: att försöka rädda ett rovdjur genom att fiska upp dess byte. Men faktum är att metoden kan vara framgångsrik. Det framgår av ett ofrivilligt försök som ägde rum i en insjö i Norge.

Om man gillar sportfiske så är sjön Takvatnet i Nordnorge värd ett besök. Här finns det gott om öringar som är både storvuxna och välmående. Men så har det inte alltid varit. Fram till 1980-talet förde Takvatnets öringar en tynande tillvaro. Orsaken var ett alltför kraftigt fiske under lång tid. Takvatnets öringar lever främst av rödingar. Under mitten av 1980-talet inleddes ett omfattande rödingfiske i sjön. På fem år fiskade man upp närmare 700 000 rödingar, motsvarande hela 80 procent av beståndet.

– Man ville få ett bättre rödingfiske, så genom att tunna ut beståndet hoppades man att de återstående rödingarna skulle växa sig större, säger Lennart Persson

Rödingfisket visade sig vara en succé, både för öringar och rödingar. Före utfiskningen var rödingbeståndet dvärgvuxet, ett tecken på att det rådde födobrist. Men trots att rödingarna var så små, var de för stora byten för öringarna. När beståndet minskades blev tillgången på föda bättre för de återstående rödingarna, som började växa och producera mer avkomma. Resultatet blev en ökning av mängden små rödingar, som utgör öringarnas föda. Utfiskningen medförde alltså en överkompensation i den storleksklass av byten som öringarna utnyttjade som föda.

Den nya balansen har hållit i sig, trots att det har gått över 20 år sedan utfiskningen avslutades. Lennart Persson och hans kolleger har gjort en analysmodell av utvecklingen i Takvatnet. Den visar att det numera är öringarna som reglerar rödingbeståndets storlek och sammansättning. 

– Rovfiskarna kan alltså gynna sin egen födoresurs. Deras konsumtion medför att de får fler byten av lämplig storlek, säger Lennart Persson.

En vedertagen ekologisk princip är att två arter inte kan leva av samma resurser. Konkurrensen kommer att medföra att den ena arten går under. Det här anses vara drivkraften bakom arternas specialisering, att de utvecklar unika nischer. Men Lennart Perssons forskning visar att två arter mycket väl kan leva av samma resurs. Faktum är att det kan vara en förutsättning för överlevnaden för vissa rovdjur. Återigen är det storleksutvecklingen som bidrar till det oväntade utfallet.

Som vi har sett, kan ett rovdjur förändra storleksstrukturen i bytesbeståndet. Genom att jaga små byten ökar andelen stora individer. Det skapar förutsättningar för ett rovdjur till, som lever av de stora bytena. Två sorters rovdjur kan alltså leva av samma bytesbestånd utan att konkurrera med varandra. Men rovdjur nummer två, som lever av stora byten, är beroende av rovdjur nummer ett.

Det finns indikationer på att torsken i Östersjön kan skapa förutsättningarna för en sådan samexistens. Eller snarare att den gjorde det förr i tiden, innan torskbeståndet kollapsade.

Sillgrisslorna i Östersjöområdet matar sina ungar med skarpsill. När torskbeståndet minskade ökade mängden skarpsill, men samtidigt minskade skarpsillens storlek och vikt, vilket drabbade fåglarna.

– Numera är skarpsillen bara skinn och ben. Det har medfört att sillgrissleungarnas vikt har minskat, vilket påverkar deras chanser att överleva, säger André de Roos.

Forskarna tror att ett mer livskraftigt torskbestånd skulle gynna sillgrisslorna. Det skulle visserligen bli färre skarpsillar, men andelen stora, feta fiskar skulle öka.

Ett rovdjur, dess bytesdjur och bytesdjurets födotillgång utgör en näringskedja med tre nivåer. Enligt gällande ekologiska teorier kan balansen i näringskedjan regleras på två olika sätt.

Näringskedjan kan vara styrd uppifrån. Det betyder att rovdjuren kontrollerar antalet bytesdjur. Det medför också att rovdjuren indirekt påverkar bytesdjurens födoresurs, eftersom en minskning av bytesbeståndet medför en ökning av födoresursen.

Näringskedjan kan också vara styrd underifrån. Då är det födoresursen som styr förloppet. Den rådande uppfattningen är att rovdjuren i toppen av näringskedjan gynnas av att bytesdjurens födotillgång ökar, eftersom det medför att det blir flera bytesdjur.

Nu visar amerikanska forskare att ett tredje utfall är möjligt, nämligen att en ökning av bytesdjurens födotillgång leder till att rovdjuret dör ut. Och det hänger, kanske föga förvånande vid det här laget, samman med bytesdjurens storleksutveckling.

Djurarter som genomgår en kraftig storlekstillväxt kan behöva byta födonisch under sin livstid – en abborre börjar sitt liv som planktonätare men blir vid fullvuxen ålder ett rovdjur på småfisk. Det här påverkar konkurrensförhållandet inom beståndet: individer inom samma storleksklass konkurrerar om födan, men de konkurrerar inte med individerna i de övriga storleksklasserna.

Vi tänker oss ett bytesbestånd som innehåller två storleksklasser: dels små växande individer, dels stora individer som reproducerar sig. Det finns även en rovfisk som lever av de små fiskarna. Om alla bytesfiskar lever av samma föda blir utfallet som i tidigare modeller, det vill säga att rovfiskarnas konsumtion av småfisk leder till att det blir mer småfisk. Men om små och stora fiskar lever av olika föda blir utfallet annorlunda.

– Om de små fiskarnas födotillgång ökar, så kan rovfisken dö ut. Småfiskarna växer upp snabbare så det blir flera vuxna fiskar. Men eftersom de vuxnas födotillgång är oförändrad, uppstår det en flaskhals. De vuxna individerna drabbas av födobrist, reproduktionen stannar av och rovfisken förlorar sin födokälla, säger Lennart Persson.

Abborre och mört är två av våra vanligaste insjöfiskar. De kan tyckas leva i fredlig samexistens, men i själva verket har abborrar och mörtar ett komplicerat förhållande som innefattar både konkurrens och rovdjursbeteende. Lennart Persson och hans kolleger har visat att de två arterna under vissa betingelser inte kan växa upp i samma sjö.

Abborrar och mörtar konkurrerar om födan under de tidiga utvecklingsfaserna. Båda arternas yngel lever av små plankton som kallas hjuldjur. När fiskarna blivit lite större skiftar de diet och övergår till att äta större djurplankton. Efter ytterligare tillväxt börjar båda arterna äta bottendjur. Sedan börjar arterna utveckla olika matvanor: mörten blir växtätare medan abborren blir rovdjur på andra fiskar, även mörtar. Abborrarnas mörtjakt påverkar således balansen mellan arterna, till mörtens nackdel. Men experiment har visat att mörtarna är bättre på att fånga djurplankton än abborrarna. Det medför att mörtarna kan ha en konkurrensfördel gentemot abborrarna under uppväxten.

Lennart Persson har tillsammans med sina kolleger undersökt de här komplicerade sambanden med en modell som tar hänsyn till fiskarnas storlek. Analyserna visar att abborrarna inte kan etablera sig i en sjö där det redan finns mört. Mörtynglen konkurrerar nämligen ut abborrynglen, vilket medför att det inte blir några stora abborrar som kan jaga mört.

Men om mörtarna försöker etablera sig i en sjö som redan har ett abborrbestånd, blir utfallet det motsatta. Då kommer ettåriga abborrar att äta mörtens årsyngel. Eftersom yngel av båda arterna äter djurplankton, medför minskningen av mörtyngel att abborrynglen får mer föda. Det leder till att de växer snabbare, och nästa kull av ettåriga abborrar blir därför större än den föregående årskullen. Det leder i sin tur till att dessa äter upp en större andel av mörtens årsyngel. Abborrynglen får därmed ännu mer mat och nästa kull av ettåriga abborrar blir ännu större. Så här fortsätter det tills abborrarna blivit så stora att de sätter i sig alla mörtyngel. Mörtbeståndet består sedan bara av äldre individer, och när de dör av ålder är hela beståndet borta. Det här scenariot har undersökts med hjälp av experiment i norrländska sjöar.

Lennart Persson och hans kolleger planterade in mörtar i fyra sjöar som redan hade abborrbestånd. De inplanterade mörtarna överlevde i samtliga sjöar, men i två av sjöarna skedde ingen föryngring. Abborrarna åt upp alla årsyngel, som modellen förutspådde. I de andra sjöarna överlevde dock ynglen. De här sjöarna hade även gäddor. Slutsatsen blev att gäddorna räddade mörtynglen: gäddorna åt upp så pass många abborrar att en del mörtyngel överlevde till vuxen ålder.

Det verkar alltså som om mört och abborre bara kan samexistera i närvaro av större rovfiskar som håller nere abborrbeståndet.

Fiskarna är inte de enda ryggradsdjur som växer hela livet, det gör även kräldjur och groddjur samt en rad andra typer av organismer. Och hos de flesta kallblodiga ryggradsdjur påverkas tillväxthastigheten av miljöfaktorer som födotillgång och temperatur. Lennart Perssons teorier om storleksutvecklingens betydelse för exempelvis rovdjur och bytesdjur, bör alltså gälla många djurgrupper.

Man kan undra varför storleksutvecklingens betydelse tidigare har ignorerats. En vanlig lärobok i ekologi kanske ger svaret: om man slår upp kapitlet som berör rovdjurens påverkan på bytesdjursbestånden, så finner man bara exempel från fågel- och däggdjursvärlden. Det handlar om lodjur som jagar snöskoharar, om ugglor som äter möss och om lämmelcykler i fjällvärlden. Det verkar alltså som om de rådande teorierna har baserats på just fåglar och däggdjur, djurgrupper som har en begränsad storlekstillväxt. Men Lennart Persson är av en annan uppfattning. Hans analyser har visat att processer som överkompensation även äger rum hos djur med begränsad storlekstillväxt.

– Det faktum att många ekologer har jobbat med fåglar och däggdjur som modellsystem har säkerligen lett till att de har negligerat betydelsen av utvecklingen. Men våra analyser visar att det knappast är giltigt att göra så, ens när det gäller fåglar och däggdjur, säger han.