Djurlivets big bang i nytt ljus

I Gullmarsfjorden på Sveriges västkust lever en illa utforskad och ganska ful mask som heter Priapulus caudatus. Den knappt decimeterlånga varelsen gräver sig djupt ner i stinkande bottenlera där den är svår att hitta. Den fortplantar sig vid juletid, vilket kan vara ett skäl till att ingen vet särskilt mycket om dess embryologi.

Men den blinda och bleka masken är intressant. Den verkar ha mycket gemensamt med förfäder som levde för ungefär 520 miljoner år sedan under kambrium, då stora djur för första gången började frodas på jorden. Likt en tidskapsel som blivit kvar från en tidigare era kan masken bidra till viktiga insikter om ett av zoologins mest kontroversiella problem: frågan om djurens ursprung. Men för att förstå hur djuren uppkom måste vi ta en titt på de tidigaste djurfossilen och de många dispyter som dessa har gett upphov till under årens lopp.

Charles Darwin skrev i Om arternas uppkomst från år 1859 ganska utförligt om hur djur förbryllande plötsligt dyker upp i den fossila lagerföljden. Hans teori om långsam förändring driven av ett urvalstryck innebar ju att djur – ytterst komplexa organismer – måste ha tagit lång tid på sig att utvecklas. Men den fossila lagerföljden uppvisade en paradox. Det verkade inte finnas något liv alls i lager äldre än kambrium, som man nu tror började för omkring 543 miljoner år sedan. Däremot är yngre lager fulla av alla möjliga djur och spår som de lämnat där de levde. Vi kallar detta plötsliga uppsving i djurlivets mångfald för den kambriska explosionen. Och trots mer än hundra års forskning är problemet fortfarande hett. Varifrån kom all denna artrikedom? Mystiken har faktiskt tätnat sedan Darwins tid.

Tarmarna är bevarade

År 1909 hittade den amerikanske paleontologen Charles D. Walcott vid Smithsonian Institution i Washington D.C. en av världens mest berömda fossilavlagringar, Burgess Shale i de kanadensiska Klippiga bergen. Fossilen i Burgess Shale är från kambrium. De är omkring 507 miljoner år gamla och uppvisar fantastiska detaljer. De flesta djur bryts snabbt ner när de dör, eller förstörs av asätare. Men när Burgess Shale bildades avbröts dessa processer av någon anledning. Därför är mjukvävnad som tarmar, extremiteter och muskler bevarade. De fossil som uppstod är fantastiska att titta på. De har dessutom haft avgörande betydelse för vårt sätt att förstå den kambriska explosionen, och därmed själva evolutionen.

Åsikterna om fossilen i Burgess Shale har skiftat sedan upptäckten. Under 1970- och 80-talen ledde den brittiske paleontologen Harry Whittington ett stort forskningsprojekt som på nytt studerade stora delar av faunan och drog några mycket förvånande slutsatser. Mest slående var att knappast några av djuren i Burgess Shale egentligen liknar nu levande djur. En del av dem ser så annorlunda ut att de tycktes behöva ett helt eget klassificeringssystem. Denna syn på den kambriska explosionen fick sin mest radikala tolkning av paleontologen Steven J. Gould i en av hans mest lästa böcker, Livet är underbart, från 1989, en tolkning som fortfarande lever kvar i läroböcker i biologi. Gould ansåg att allt djurliv började med en aldrig förr eller senare skådad explosion av mångfald. Efter detta tidiga experiment har evolutionen enligt Gould varit en process med slumpmässiga förluster av olika djurtyper. Resultatet är dagens förhållandevis utarmade fauna. Han antydde dessutom den ännu mer radikala tanken att det slags evolutionära processer som ledde till den kambriska faunan skedde mycket snabbare än den stadiga förändring som Darwin föreställde sig.

Lösningen på Darwins dilemma var alltså att helt enkelt förneka det: det fanns ingen långsträckt utveckling av djur före kambrium eftersom djuren utvecklades plötsligt – kanske genom mekanismer som inte längre förekommer.

Gould menade också att till och med de djur i Burgess Shale som åtminstone har några egenskaper gemensamt, till exempel de leddjurslika djurens segment och extremiteter, kanske alla har utvecklats från fullständigt olika förfäder. Denna spännande och besvärande syn på den kambriska explosionen och Burgess Shale är populär än i dag. Men kan vi fortsätta att hålla fast vid den?

Utdöda djur fyller klyftorna

Sedan Gould skrev sin bok har flera viktiga förändringar skett. Framför allt har det visat sig att Burgess Shale endast utgör ett av flera utomordentligt välbevarade exempel på fauna från kambrium. Den mest kända av de nya upptäckterna är den märkliga Chengjiang-faunan i Kina. Den är ungefär tio miljoner år äldre än Burgess Shale och innehåller ännu större mångfald. Dessa nya upptäckter har gett oss en mycket mer komplett bild av den kambriska mångfalden än vad vi kunnat få från en enstaka lokal som Burgess Shale. Delvis tack vare dem har ett nytt sätt att se på den kambriska explosionen börjat få fäste.

Nyckeln ligger i hur vi betraktar fossil i allmänhet. Hur lika dagens djur förväntar vi oss att de ska vara? Den fossila lagerföljden är trots allt full av djur som inte ser ut exakt som nu levande djur. Trilobiter, ammoniter och dinosaurier är exempel på det. Dessa grupper stör oss inte eftersom vi på ett ungefär kan säga var de passar in i livets stora system: trilobiterna är leddjur, ammoniterna är bläckfiskar och dinosaurier, tror vi nu, är fåglarnas förfäder.

Detta nästan-men-inte-riktigt-lika-mönster gäller i själva verket alla fossil på någon nivå. Utdöda organismer skiljer sig alltid lite från nu levande. Anledningen till detta är oväntad: det har ingenting att göra med evolutionshastigheten, utan med utdöendehastigheten. Mellan dagens stora organismgrupper, till exempel däggdjur, fyrfotingar och tagghudingar, och deras närmast levande släktingar finns stora klyftor. Dessa representerar dock inte stora evolutionära framsteg, utan snarare förlust av mellanformerna på grund av utdöende. Och ju fler organismer som dött ut, desto större blir klyftorna. De utdöda organismerna är förstås bara kända genom fossil. Eftersom de fyller klyftorna mellan dagens levande organismer är det naturligt att de inte hamnar inom de nu levande organismgrupperna. Det räcker alltså med mekanismerna för evolution och utdöende för att visa att fossil aldrig kommer att passa in i dagens grupper. Tekniskt sett hamnar dessa fossil i vad som kallas de moderna gruppernas stamgrupper, och nu är paleontologerna intresserade av att rekonstruera stamgrupper.

Leddjur får nya släktband

Hur fungerar detta synsätt på den kambriska explosionen? Ett sätt att testa saken vore att ta en grupp organismer och se om de märkliga kambriska fossilen kan förklaras på detta sätt. Den överlägset mest varierade djurgruppen under kambrium, liksom i dag, är leddjuren – djur med segmenterade och ledade extremiteter. Under kambrium hade de dock sällskap av en annan uppsättning organismer som har ställt till stora problem sedan de först beskrevs på 1980-talet – anomalocariderna. Dessa djur kan ha varit över en meter långa, och åtminstone några var rovdjur. De har en ovanligt förbryllande blandning egenskaper: leddjurslika gripstrukturer framtill och enorma ögon på skaft, men också en fisklik böjlig kropp med böljande fenor utmed sidorna och en unik cirkelrund mun. För Gould framstod ett sådant djur som ett av de slutgiltiga bevisen på hur egendomlig den kambriska faunan var.

Men år 1993 beskrevs från nordligaste Grönland ett djur som antydde en helt annan tolkning. Kerygmachela ingick i faunan vid Siriuspasset, ett av de äldsta av de märkvärdiga kambriska fynden. I stora drag liknar den Anomalocaris: en kropp kantad med böjliga fenor och två jättelika utskott framtill. Dess övriga egenskaper, en ringformigt segmenterad kropp med rader av skyddande taggar och icke-segmenterade extremiteter, tyder dock på släktskap med en grupp djur som fortfarande har några få levande släktingar: lobopoderna.

Dagens lobopoder representeras bland annat av de vackra klomaskarna, som lever i landmiljöer på södra halvklotet. Liksom Kerygmachela är deras extremiteter inte segmenterade, och de saknar leddjurens yttre skelett. I stället har de mjuka, larvlika kroppar. De har i många år betraktats som nära släktingar till leddjuren. De delar många grundläggande drag med dessa, som hjärnan, typ av kroppshålighet och kroppsvägg. Med tanke på deras mjuka kroppar är det anmärkningsvärt att man nu känner till många kambriska fossil som är ganska klomasklika, inklusive den eleganta Aysheaia. Tillsammans kan alla dessa nya fossil placeras i leddjurens stamgrupp. I stället för att utgöra ”egendomligheter” som bara kan berätta sin egen historia, kan dessa djur nu visa oss – med förvånande detaljrikedom – hur kroppen hos dagens leddjur utvecklades, från ett enkelt masklikt djur, via anomalocariderna till de första ”riktiga” hårdhudade leddjuren. Detta är en parallellhistoria till de märkvärdiga nya fynden av tidiga fyrfotingar som berättar hur ryggradsdjuren tog sig upp på land. Så den fossila lagerföljden från kambrium är på väg att lösa den stora gåtan om hur dagens välavgränsade djurgrupper utvecklades.

Kroppsformen säger inte allt

Leddjuren utgör förstås bara en del av bilden, förvisso betydelsefull. Liknande mönster börjar framträda för andra grupper, till exempel blötdjur och armfotingar. Armfotingarna är få i dag, men frodades under kambrium. Kan vi fortsätta ännu längre, tillbaka till rötterna för ännu större, mer omfattande djurgrupper? Sökandet efter dessa rötter har till stor del drivits av nya molekylära metoder att undersöka djurens släktskap.

Under många år antog man att leddjurens segmentering utgör en obestridlig länk till en annan grupp segmenterade djur, ringmaskarna, dit den vanliga daggmasken hör. Men för tio år sedan visade en molekylär analys att leddjuren är nära släkt med en helt annan grupp osegmenterade maskar. De enda välkända medlemmarna i denna grupp är rundmaskarna, beryktade för att orsaka parasitsjukdomar. Ett exempel är den knappt centimeterlånga springmasken som lägger ägg i ändtarmens mynning hos människor. Morfologiskt, utseendemässigt, är denna grupp av maskar mycket olika leddjuren. De saknar segmentering och blodkärlssystem, och deras kroppshålighet och nervsystem ser mycket annorlunda ut. Även de bleka och blinda priapulidmaskarna, som jag nämnde inledningsvis, hör hemma i denna grupp. Till formen är priapulidmaskarna snarlika sina förfäder som levde under kambrium. Om vi vill veta hur leddjurens och dessa maskars senaste gemensamma förfader såg ut, kanske det inte är så dumt att börja med priapuliderna.

Då uppstår flera problem. Om leddjuren är så lika ringmaskar till formen, varför är deras närmaste släktingar så olika? Antingen har ringmaskar och leddjur oberoende av varandra utvecklat samma lösningar på problemen som stora djur ställs inför, inklusive segmenteringen och blodkärlssystemet. Eller så hade deras mycket avlägsna förfäder redan dessa egenskaper, och de har helt enkelt försvunnit hos priapulidmaskar och rundmaskar. Kanske finns det spår av dessa egenskaper dolda hos några arter av nu levande priapulidmaskar. Det bästa sättet vore att undersöka de embryologiska stadierna, som ofta bibehåller urgamla egenskaper, och att studera genetiken under denna process. Tyvärr vet vi så gott som ingenting om någotdera, än så länge. Men vi har startat ett projekt för att studera just detta och hoppas att svaren på några av frågorna väntar i kulisserna.

Fossil behöver inte ”passa in”

Så hur såg de äldsta förfädersdjuren ut? Var de enkla, icke-segmenterade maskar? Eller komplicerade, segmenterade djur med hjärna och hjärta? Dessa grundläggande frågor diskuteras nu i ljuset av en ny syn på både den kambriska explosionen och den genetiska utvecklingen hos nu levande djur. Den nya synen på de märkvärdiga kambriska fossilen är långt från den som förespråkades av Gould, som ansåg att inte någon av fossilgrupperna hade något att berätta om ursprunget till dagens mångfald.

Om vi förstår det komplicerade släktskapet mellan nu levande och fossila djur, behöver vi inte längre förvånas över att vi hittar fossil som inte passar in i nutida grupper. Snarare är det precis vad vi borde förvänta oss. Det är just egendomligheterna hos dessa fossila organismer som hjälper oss att förstå de stora gruppernas ursprung. Och det finns en ytterligare fördel. Genom att återskapa de morfologiska förändringarna kan vi nu göra förnuftiga gissningar om förändringens ekologi: hur till exempel leddjuren utvecklades från ganska enkla maskar som var beroende av en sugmun, via de jättelika rovdjuren som representeras av anomalocariderna, till de olika typerna av födointag hos de mer välkända grupperna trilobiter, kräftdjur och spindlar. Och slutligen, genom att lägga dessa ekologiska aspekter till bilden, visa att den gradvisa anpassningen är nyckeln till framväxten av de nutida grupperna, inte nyckfulla plötsliga förändringar. När allt kommer omkring kanske Darwin inte hade behövt oroa sig.