Lejonet kallas ofta djurens konung. Men dagens lejon är små jämfört med deras förfäder, och deras utbredning är bara en bråkdel av vad den har varit.
Bild: Getty images

Europas första lejon var jättar från Afrika

Skallen från ett afrikanskt jättelejon kastar nytt ljus över kattdjurens utveckling. Paleontologen Lars Werdelin berättar om utdöda lejonarter som en gång härskade över stora delar av världen.

Maj 2015. En måndag. Första dagen på ett av många besök som jag gjort vid Kenyas Nationalmuseum i Nairobi. Några gamla ansikten, några nya. Många välkända fossil. Men ett nytt, väldigt iögonfallande fossil på ett bord på andra sidan rummet. Att det är en skalle ser jag, men den är jättestor.

– Den där hittade vi på en ny fyndplats, Natodomeri i norr. Den är ungefär 200 000 år gammal, säger kenyanske kollegan Fredrick Manthi.

När jag tittar närmare ser jag att det är, det måste vara, en lejonskalle. Men stor – långt större än någon lejonskalle från Afrika jag någonsin sett tidigare.

En närmare 200 000 år gammal lejon­skalle från Kenya har gett ny kunskap om lejonens vandringar ut ur Afrika.
Bild: Lars Werdelin

Skallen leder så småningom till en ny bild av lejonens utveckling i Afrika under en tid då lejonfossil är bättre kända från Europa än från ursprungskontinenten Afrika. Men för att förstå denna utveckling måste vi börja från början.

Lejonet (Panthera leo på latin) kallas ofta djurens konung. Imponerande i sin storlek och styrka, och själva sinnebilden av makt. Men dagens lejon är små jämfört med sina förfäder, och deras utbredning är en bråkdel av vad den var för en halv miljon år sedan under lejonens storhetstid. I dag lever lejon bara i delar av Afrika och i ett litet område i Indien. Under sin storhetstid fanns de förutom i Afrika också i stora delar av Europa, Asien och Nordamerika. Med hjälp av studier av fossil och dna kan vi nu berätta lejonets historia – från början för omkring två miljoner år sedan fram till i dag.

Kattdjur delas in efter sina tänder

Kattdjuren, levande och utdöda, kan delas in i två grupper. Den ena innefattar de välkända sabeltandskatterna med sina långa, tillplattade övre hörntänder. Alla nutida kattdjur tillhör den andra gruppen, som kallas kontandskatter därför att deras övre hörntänder ser ut som koner. De första kattdjuren utvecklades i slutet av oligocentiden för omkring 25 miljoner år sedan, och delades snabbt upp i de två ovan nämnda grupperna.

Kontandskatternas evolutionshistoria är betydligt sämre känd än de sabeltandade katt­djurens. Tack vare rikligt med fossil kan vi följa utvecklingen av sabeltandskatterna ganska väl tills de dog ut för omkring 10 000 år sedan.

I motsats till detta är kontandskatterna dåligt kända som fossil. Den mest troliga orsaken är att de levde i miljöer där fossil inte bildas så lätt, till exempel i regnskogar eller öknar, eller på platser där fossil i dag är svåra att hitta av andra anledningar. Sabeltandskatterna, däremot, dominerade i gräsmarker och vid floder och sjöar där det fanns rikligt med byten, och där sannolikheten för bildning av fossil var större. Det är inte förrän för de senaste fyra miljoner åren som vi börjar få en tydligare bild av kontandskatternas utveckling baserad på fossilfynd.

Lejonet tillhör ett släkte av kattdjur som heter Panthera. I detta släkte ingår förutom lejon också leopard, jaguar, tiger och snöleopard. Deras närmaste släkting är trädleopard (släktet Neofelis). Dessa tillsammans utgör den första nu levande grenen som skilde ut sig på kontandskatternas släktträd. Det skedde för omkring elva miljoner år sedan.

Som nämnts tidigare är utvecklingen av Panthera nästan helt okänd under de efterföljande sju miljoner åren. Dagens lejon tillhör arten Panthera leo och dess närmaste nu levande släkting är leoparden (Panthera pardus). Om det har funnits mer än en art av lejon är en omtvistad fråga. I den följande beskrivningen av lejonets utveckling använder jag bara en artbeteckning på lejon och betraktar alla geografiska varianter som underarter. An­ledningen till det är att lejonets utvecklingshistoria är kort, och att de olika grupper som nämns är mycket unga jämfört med åldersskillnaderna mellan de flesta arter på däggdjurens stamträd.

Äkta lejon – eller inte?

De äldsta fossilen av lejonartade kattdjur uppträder i Östafrika så sent som för fyra miljoner år sedan, i början av en geologisk epok som kallas pliocen (5,3 miljoner år till 2,6 miljoner år före nutid). Dessa fossil skiljer sig mycket lite från dagens lejon. Men det är ändå oklart om de är äkta lejon eftersom studier på nutida kattdjurs dna tyder på att lejonen och leoparderna inte skilde sig från varandra förrän för ungefär två miljoner år sedan, vilket är tidigt i pleistocentiden (2,6 miljoner till 11 700 år före nutid). Därför har dessa tidiga lejonliknande fossil fått ett eget artnamn, Panthera principialis. Om dateringarna baserade på dna stämmer kan det vara så att förändringar av klimat och fauna för fyra till fem miljoner år sedan formade miljöer som var särskilt gynnsamma för utvecklingen av kattdjur av lejontyp (och leopardtyp – tidiga leopardliknande djur förekommer i samma faunor). Dessa tidiga lejon- och leopardliknande former kan senare ha dött ut, för att sedan återuppstå i nästan identisk skepnad när förhållandena var gynnsamma igen. Alternativet är naturligtvis att de dna-baserade dateringarna är felaktiga. För att komma till rätta med detta behövs både mer data från dna och fler fossil från denna tid. Klart är i varje fall att det för ungefär två miljoner år sedan i både Östafrika och Sydafrika levde djur som utan tvekan var lejon.

I motsats till andra kattdjur trivs lejon med att leva i flock.
Bild: Getty images

För att bättre förstå lejonens utveckling, både före och efter utvecklingen av ”riktiga” lejon, är det viktigt att känna till lite om lejonens konkurrenter bland rovdjuren i Afrika. Lejonen konkurrerade med fler stora rovdjur än i dag under hela tiden från fyra miljoner till en miljon år före nutid. Då fanns det fler arter av kattdjur och fler arter av hyenor än i dag. Samtliga var på olika sätt viktiga konkurrenter till lejonen. De främsta var dock de tre sabeltandade kattdjuren Homotherium, Megantereon och Dinofelis. Av dessa var Homo­therium lejonstor men lättare byggd. Megantereon var mindre men kraftigare och Dinofelis fanns i flera arter som var lejonstora eller något mindre.

Alla dessa plus några hyenaarter konkurrerade med lejonen om byten, både vid jakten och vid det slagna bytet. Detta kan vara orsaken till att så få fossil av lejon är kända från tiden mellan fyra och två miljoner år före nutid, medan framför allt Homo­therium är vanlig som fossil. Den senare levde i de områden som i dag är fossilrika medan lejonen höll sig borta från dessa.

Bland lejonets bytesdjur finns antiloper, gaseller, gnuer och zebror. I grupp kan de även fälla afrikanska bufflar, elefanter och giraffer.
Bild: Getty images

För två miljoner år sedan börjar fossil av Homo­therium bli sällsyntare och fossil av lejon vanligare. Vad detta beror på är inte helt klarlagt men både utvecklingen av en ny människoart, Homo erectus, och klimatförändringar vid denna tid bör ha varit viktiga för sabelkatternas gradvisa minskning och slutliga utdöende. Fossil av lejon är sedan kända från både östra och södra Afrika fram till för cirka en miljon år sedan. Efter det gör bristen på fyndplatser att deras utveckling i Afrika är dåligt känd under lång tid.

Jättelika lejon i stora delar av Europa

De äldsta lejonen utanför Afrika är från Syrien och har daterats till att vara cirka en miljon år gamla. Dessa första utvandrare verkar dock inte ha spridit sig längre än så. För ungefär 700 000 år sedan hade lejon emellertid brett ut sig över stora delar av Europa. Dessa europeiska lejon tillhör en jättelik underart som fått namnet Panthera leo fossilis. Inte oväntat skedde denna spridning under en värmeperiod i den berg-och-dalbana av klimatvariation som jorden genomlevt den senaste årmiljonen. För ett djur som utvecklats i Afrika var det ju naturligt att sprida sig norrut när det var varmt, för att sedan retirera söderut när det blev kallare igen. Men om de första europeiska lejonen var jättelika medan de afrikanska fossila lejonen såg ut som dagens – varifrån kom dessa europeiska jättar?

Det är här skallen som jag såg i Nairobi och sedan studerade kommer in i bilden. Detta fossil är det enda afrikanska från den tidsperiod vi kallar mellanpleistocen, som sträcker sig från 781 000 till 120 000 år före nutid. Skallen är i själva verket daterad till lite yngre än 200 000 år. På samma fyndplats har man också funnit några av de allra äldsta fossilen av vår egen art, Homo sapiens.

Tillsammans med fynd av jättelejon från Sydafrika av okänd men troligen mellanpleistocen ålder kan vi sluta oss till att lejonen någon gång efter cirka en miljon år före nutid utvecklades till att bli större, för att sedan mot slutet av pleistocen bli mindre igen. Och det var dessa jättelejon som spred sig utanför Afrika.

Panthera leo fossilis koloniserade större delen av Europa och sydvästra Asien men verkar inte haft någon större spridning längre norr- och österut i Asien. En ny kallperiod började för omkring 660 000 år sedan. Då drog de sig tillbaka mot söder, dock utan att helt lämna Europa. Redan för 500 000 år sedan återvände lejonen under en ny värmeperiod.

Det är troligt att de lejon som sedan sprider sig över Europa och Asien, för att för omkring 300 000 år före nutid nå östra Sibirien, var ättlingar till fossilis. Men de kan också ha varit en ny invandring från Afrika. De nya lejonens framgångsrika spridning var resultatet av utvecklingen av en ny underart, Panthera leo spelaea, det välkända ”grottlejonet”, som tycks ha varit bättre anpassat till det kalla klimatet i norr än föregångarna. Denna underart var mindre än sin föregångare fossilis, men ändå betydligt större än dagens lejon.

Grottlejonet är känt från många fynd, främst i Väst- och Centraleuropa samt i Sibirien. De vanligaste fynden är fossiliserade rester av skallar, tänder och skelett, som påträffats i stort antal. Ofta har dessa fynd gjorts i grottor. I vilken mån grottlejonen faktiskt bodde i dessa grottor är okänt. Frågan kompliceras av att grottor är platser där fossil lättare kan bevaras än ute i öppen terräng. I Sibirien har ett antal fynd av grottlejonungar gjorts, fullständigt bevarade med mjukdelar och allt – till och med morrhåren finns kvar.

Inget av lejonen på de mer än 25 000 år gamla målningarna i Chauvetgrottan i Frankrike har någon man – trots att vissa har hanliga könsorgan. Därför är det troligt att grottlejonhannar saknade man.
Bild: Lars Werdelin

Grottlejonen verkar ha saknat man

I Västeuropa har helt andra slags fynd gjorts. I flera grottor, där Chauvetgrottan i sydöstra Frankrike är den mest framträdande, har man påträffat en mängd avbildningar av grottlejon i form av både målningar och teckningar. Dessa har utförts mellan för 30 000 och 25 000 år sedan. Avbildningarna är naturalistiska och uppvisar många detaljer på djuren. Särskilt anmärkningsvärt är att inget av de många avbildade lejonen har någon man, trots att vissa av dem har synliga hanliga könsorgan. Därför verkar det sannolikt att grottlejonhannar inte hade någon man och att denna könsskillnad bara förekommer hos det nu levande lejonet och eventuellt också dess förfäder i Afrika. Även i vår tid varierar manen hos hanlejon från mörk och stor (till och med ned under buken) till blond och tunn, beroende på population och individ. Varför variationen är så stor är oklart.

Neandertalare verkar ha dödat lejon med träspjut redan för 48 000 år sedan, enligt forskare som studerat märken på revben hos lejonfossil.
Bild: Volker Minkus

När lejonen väl tagit sig hela vägen österut till randen av Stilla havet kunde de också ta det lilla men dramatiska steget över Berings sund till Nordamerika. Där hittas fossil av grottlejon från cirka 300 000 år före nutid och framåt. Men inlandsisarna som fanns på den tiden stoppade deras spridning vidare söderut. Det var inte förrän för omkring 130 000 år sedan som de lyckades nå det som nu är USA. Vid denna tid blev de också tillräckligt isolerade för att formas till en egen underart, Panthera leo atrox, det nordamerikanska lejonet.

Detta djur var ungefär lika stort som de första lejonen som nådde Europa, och alltså större än sina förfäder bland grottlejonen. Denna underart brer ut sig över hela södra USA, från Kalifornien i väster till Florida i sydöst och så långt söderut som till Mexiko och eventuellt ännu längre. Till Sydamerika kom det nordamerikanska lejonet däremot aldrig. Fossilfynd från Peru har beskrivits som lejon, men verkar vara rester av ovanligt stora jaguarer.

Bild: Johan Jarnestad

Lejonets vandringar

Genom inlandsisarnas framfart blev lejonen i södra Kanada och USA isolerade, medan en annan grupp grottlejon tog steget över till Nordamerika för omkring 50 000 år sedan. Vid denna tid fanns det alltså två underarter av lejon i Nordamerika, isolerade från varandra av inlandsisar i södra Kana­da och norra USA. Bägge dessa underarter dog ut i slutet av istiden för omkring 12 000 år sedan. I Asien och Europa dog grottlejonen ut för cirka 15 000 år sedan, alltså något tidigare än i Nordamerika.

I historisk tid fanns det lejon i sydvästra Asien och sydöstra Europa. Exakt när dessa försvann är omdiskuterat. För 10 000 år sedan täckte deras utbredningsområde nästan hela Afrika. Under det senaste seklet har utbredningen minskat. I dag förekommer lejon fläckvis i centrala delar av Afrika och i Girskogen i Indien (underarten Panthera leo leo) samt i östra och södra Afrika (underarten Panthera leo melanochaita). Lejon­populationerna i Afrika har minskat kraftigt de senaste decennierna. Sedan år 2017 klassar Internationella naturvårdsunionen (IUCN) arten som ”sårbar” och det är oklart hur djurens konung kommer att klara sig i framtiden.

Lars Werdelin

  • Professor vid enheten för paleobiologi på Naturhistoriska riksmuseet.
  • Forskar om evolution, fylogeni, ekologi och bevarande av rovdjur, levande och utdöda.
  • Bedriver fältarbete och forskning i Afrika med särskilt fokus på samspel mellan rovdjur och den mänskliga utvecklingslinjen under de senaste 7 miljoner åren.
  • Sedan 2014 utländsk ledamot av Finska Vetenskaps-Societeten.

F&F i din mejlbox!

Håll dig uppdaterad med F&F:s nyhetsbrev!

Beställ nyhetsbrev

Prenumerera på Forskning & Framsteg!

10 nummer om året och dagliga nyheter på webben med vetenskapligt grundad kunskap.

Beställ idag

Upptäck F&F:s arkiv!

Se alla utgåvor