Arternas uppkomst i nytt ljus

På granitklipporna i Galicien vid den spanska Atlantkusten lever tusentals små strandsnäckor. De är riktiga överlevnadskonstnärer. Snäckorna tycks klara de mest skiftande faror, såväl stormvågor och hungriga krabbor som uttorkning och regn. Snäckorna finns i två olika varianter: en stor och robust som har eleganta skalribbor och svarta ränder och en mindre och spädare som är slät och saknar ränder (bild 2). De ser helt olika ut och är väl olika arter, eller…? **Naturen luras** Vi tar ofta för givet att individer som ser olika ut tillhör olika arter. Yttre olikheter som inte kan kopplas till kön har länge varit en grund för att skilja arter från varandra. Men det är inte alltid så enkelt att avgränsa en art. På Jamaicas stränder lever två små snäckor, ”zebra-neriden” och ”melankolisk-neriden”. Zebran är randig i svart och vitt, medan den melankoliska är svart med vita prickar. Den första hittar man i pölar med kraftigt förhöjd salthalt, den andra i pölar med låg salthalt. Om snäckorna byter miljö ändras deras färgmönster på den del av skalet som växer ut i den nya omgivningen (bild 3). De tillhör alltså samma art men utvecklas olika beroende på miljön. Upptäckten gjordes av en händelse av två amerikanska forskare. Vid den svenska västkusten lever purpursnäckan. Vissa har kraftigt skal och en liten skalöppning försedd med små inåtvända taggar eller tänder. Andra har tunnare skal, större skalöppning och saknar tänder (bild 4). Den tandförsedda snäckan är vanligare där det finns gott om krabbor. Och häpnadsväckande nog har det visat sig att bara de snäckor som växer upp i vatten som luktar krabba utvecklar mynningständer. Både snäckorna från Jamaica och purpursnäckorna är utmärkta exempel på att miljön kan påverka individers utseende så mycket att det ser ut att handla om olika arter. Men när det gäller de två spanska varianterna av strandsnäckor är skillnaderna ärftliga. Den robusta snäckan lever bland havstulpanerna litet högre upp på stranden, och den späda lever längre ner bland blåmusslorna. Snäckorna överlever i den egna miljön, men utsätts för dödliga faror om de byter omgivning. **Nya arter genom isolering** När forskarna började använda molekylära skillnader för att avgöra släktskap och avgränsningar mellan arter skapades helt nya möjligheter för taxonomin, dvs klassificeringen av arter, och evolutionsbiologin. För purpursnäckorna och för snäckorna från Jamaica är det kanske inte så oväntat att forskarna inte har hittat några avgörande skillnader mellan de bägge typerna. Litet mer invecklat blir det i fallet med de spanska snäckorna. Den traditionella uppfattningen är att två nya arter bildas genom att en tidigare art får sitt utbredningsområde splittrat av ett fysiskt hinder, t ex en bergskedja eller ett hav. De två grupperna utvecklas då oberoende av varandra, och efter hand ökar de genetiska olikheterna. Dels drabbar det naturliga urvalet grupperna på olika sätt genom att sortera bort gener som inte passar i respektive miljö. Dels uppkommer ständigt nya slumpmässiga genetiska förändringar som inte kan spridas mellan grupperna. När isoleringen har varat tillräckligt länge har skillnaderna blivit så stora att fortplantningen mellan två individer från var sin grupp inte längre fungerar – två nya arter har bildats. **Artbildning pågår** En närmare titt på de spanska snäckorna komplicerar emellertid bilden av hur artbildning går till. De tvingar oss att ställa frågan om huruvida arter kan uppkomma också utan att bestånd hålls åtskilda av en fysisk barriär. Tanken är inte ny, men den har tidigare haft svårt att vinna gehör. Tack vare nya möjligheter att följa evolutionens spår med hjälp av molekylärgenetiska metoder har forskningen om sådana alternativa artbildningsprocesser tagit fart. När man delar in de spanska snäckorna i grupper efter hur molekylärgenetiskt lika de är, visar det sig att utseendet inte spelar någon större roll. Snäckor av både den robusta och den späda formen finns ofta med i samma grupp av närbesläktade individer. Det geografiska avståndet mellan de platser där snäckorna lever är ett mycket bättre mått på graden av släktskap än yttre likhet. Kommer snäckorna från samma område är de alltså närmare släkt än om de kommer från olika områden (bild 1). Den spännande tanken att den robusta och den späda typen av snäcka kan ha uppstått flera gånger oberoende av varandra ligger nära till hands. Ännu intressantare blir det när det visar sig att snäckorna, i en smal zon mitt på stranden där båda formerna finns, nästan uteslutande väljer att para sig med sin egen typ. Här har alltså en ofullständig parningsbarriär utvecklats, vilket kan ses som ett första viktigt steg i en artbildningsprocess. **Stor hona, bästa valet** Hos laxfiskar finns flera exempel på liknande situationer, men där har utvecklingen gått ännu längre. Så är fallet med en art av stillahavslax som ursprungligen vandrade från havet upp i sötvatten för att fortplanta sig. I ett senare skede har en variant av laxen slutat vandra, samtidigt som en annan variant fortsatt som vanligt. Bägge typerna återfinns i flera olika sjösystem. Och intressant nog är fiskar från samma sjö mer släkt med varandra än fiskar från olika sjöar, oavsett om de vandrar eller inte (bild 5, nederst). I de olika sjöarna har det alltså skett en parallell utveckling av laxvarianter. Men utvecklingen har gått längre än till enbart varianter, för det visar sig att de två formerna knappast alls fortplantar sig med varandra. Varför? Jo, fiskarna som vandrar ut till havet växer upp till stora lekmogna individer, men de som stannar i sjön förblir ganska små. De större havsvandrarna vinner framgångsrikt sina egna stora honor under leken, medan de andra får nöja sig med de mindre honorna som vuxit upp i sjön. En stor hona är det bästa valet för en hane som därmed får chansen till en mycket större kull avkomma. Ibland händer det att även de små hanarna lyckas befrukta rom från stora honor genom att snabbt slinka förbi under romläggningen och i flygande fart spruta ut sin mjölke. Därför bildas en del hybrider, men dessa stackare får en kluven vandringsstrategi. Molekylära analyser visar att denna hybridisering inte resulterar i något nämnvärt utbyte av gener mellan laxtyperna, dvs hybriderna och deras eventuella avkomma har ingen större framgång. Eftersom laxar som vandrar och laxar som stannar inte längre får gemensam avkomma utan är reproduktivt isolerade, kan vi betrakta dem som olika arter som har uppstått i de olika sjöarna parallellt (bild 5). Undersöker vi denna typ av artbildning litet närmare finner vi för det första att alla de berörda fiskarna oavsett typ är påtagligt lika varandra genetiskt. De har alltså inte blivit successivt olika på grund av långvarig isolering, i enlighet med den konventionella synen på artbildning. I stället tänker vi oss att hela processen med specialisering till havsvandrare och sjöstannare har gått förhållandevis snabbt och att den genetiska förändringen i stort sett berör en mycket liten del av arvsanlagen. Hur har då det gått till? Här ligger litet av knuten i sammanhanget. Nämligen att naturligt urval är den viktiga drivkraften bakom de uppkomna skillnaderna. För laxfiskarna finns två möjliga strategier för uppväxt. Den ena är att stanna i sjön och bli könsmogen snabbt, vilket är ganska riskfritt men sker till priset av liten storlek och små möjligheter att få stora honor vid leken. Den andra strategin innebär att fisken vid två tillfällen måste ställa om sin fysiologi för att klara övergången från sött till salt vatten och tvärtom. Det är en besvärlig process men ger vinst genom att fisken återvänder välväxt och framgångsrik till lekplatsen. Och genom naturligt urval gynnas individer som använder den ena eller den andra strategin, men knappast någon som blandar de båda strategierna. **Artfattiga miljöer är gynnsamma** Så tillbaka till de spanska snäckorna. De robusta är bättre anpassade till havstulpanmiljön högre upp på stranden där det finns hungriga krabbor som jagar hela nätterna. De späda, å sin sida, har mycket bättre förmåga att hålla sig fast i vågorna längre ner på stranden, där de huvudsakligen lever. Hela poängen är alltså både för laxarna och snäckorna att det naturliga urvalet kan åstadkomma genetiska skillnader mellan individer i olika miljöer väsentligt mycket snabbare än nya mutationer och andra genetiska slumphändelser. Visserligen sker det inte på ett brett genetiskt plan utan i stället i just de anlag som resulterar i en ändrad ekologisk lösning. Men som vi har sett kan en ändrad ekologi på köpet ge upphov till förändringar som hindrar varianterna från att fortplanta sig med varandra. Finns det då några konkreta exempel som visar att artbildning som inte beror på fysiska barriärer går snabbare? Ett exempel är de afrikanska cikliderna i Viktoriasjön. Ur en enda ursprunglig fiskart har cirka 500 arter av ciklider utvecklats sedan sjön senast torrlades för 12 400 år sedan. På liknande sätt har i arktiska sjöar, som bildats efter det att inlandsisen smälte för 15 000 år sedan, flera arter av fiskar uppstått ur den första arten som koloniserade en sjö. Ännu snabbare tycks det ha gått för vissa fruktflugor som har bildat nya arter på endast något mer än hundra år, eller för ett laxbestånd i en kanadensisk flod, där man planterat in en ny stam som bara efter några decennier har delat upp sig i två fortplantningsmässigt isolerade stammar. Vissa miljöer tycks vara mer framgångsrika än andra när det gäller att alstra nya arter på detta sätt. Det är miljöer där konkurrensen mellan olika arter är låg, som i nybildade sjöar, på avlägsna ögrupper – och kanske också i fysiskt påfrestande miljöer, som t ex havsstränder. I alla dessa miljöer är antalet arter lågt, och här finns ekologiskt utrymme för de arter som lyckas etablera sig och kan utnyttja flera ekologiska nischer. Men hur var det med snäckorna från Jamaica, och med purpursnäckan? De tycks ha valt en annan strategi än den att utveckla olika lokalt anpassade bestånd genom naturligt urval. Att ha fasta genetiska skillnader i några strategiska egenskaper är uppenbarligen inte den enda lösningen för ett liv i variabel miljö. I vissa situationer kanske det kan vara en nackdel att vara alltför fastlåst. En strategi som innebär att man känner av miljön och sedan utvecklar de rätta anpassningarna är förmodligen en bättre lösning om variationen hos miljön inte är helt förutsägbar. Urvalet har i sådana fall gynnat de utvecklingslinjer som är mer flexibla i sin anpassning. Eftersom skillnaderna vi ser mellan olika former av dessa arter inte är ärftliga, utan endast framkallade av olika miljöer, leder de aldrig till en framtida artbildning. **Ansvar för mer än enskilda arter** Med denna nya syn på hur arter kan bildas blir vår egen roll en annan. Vi vet ju att människan, som är ett mycket dominerande däggdjur, starkt påverkar hur snabbt andra arter utrotas. Med all sannolikhet har hastigheten med vilken arter dör ut mångfaldigats under de senaste hundra åren, främst genom att vi fragmenterar eller förstör andra arters miljöer. Med den traditionella synen på artbildning tror vi oss dock ha mycket litet att göra med uppkomsten av nya arter, som ju i ett traditionellt perspektiv är en tidsödande process som kan ta mer än hundra tusen år. Men genom de nya insikterna om hur ekologiska mekanismer kan påskynda artbildningen blir situationen en annan. Och våra åtgärder för att bevara en mångfald av arter i naturen kanske måste förändras. För det första måste vi nu börja beakta genetisk variation inom en art och inte bara stereotypt hantera arter som minsta enhet. Det som annars kan hända är att vi utrotar ekologiska former och därigenom hämmar möjligheten till artbildning. Paradoxalt nog bör vi också måna om de artfattiga miljöerna eftersom dessa tycks gynna artbildning. Kanske är den artfattiga stranden i Galicien just ett exempel på en skådeplats för en av evolutionens mest centrala processer. KERSTIN JOHANNESSON ÄR PROFESSOR I MARIN EKOLOGI VID TJÄRNÖ MARINBIOLOGISKA LABORATORIUM. HENNES FORSKNING OM ARTBILDNING STÖDS AV VETENSKAPSRÅDET.